Характеристика мембранных белков и липидов

Структурная организация биологической мембраны. Характеристика мембранных белков и липидов.

Биологическая мембрана ограничивает цитоплазму и большинство внутриклеточных структур, а также образует единую внутриклеточную систему канальцев, складок и замкнутых полостей. Толщина мембран редко больше 10,0 нм, однако из-за плотной упаковки белков и липидов, а также большой общей площади составляют обычно больше половины массы сухих клеток.

Построены в основном из белков, липидов и углеводов. Доля углеводов 10-15 %, они связаны либо с молекулами белка (гликопротеины), либо с молекулами липидов (гликолипиды). В мембранах различного происхождения содержание липидов колеблется от 25 до 75 % по массе по отношению к белку.

Липиды мембран относятся к трем основным классам:

глицерофосфатиды (фосфолипиды), сфинго- и гликолипиды, стероиды.

Мембранные липиды имеют сравнительно небольшую полярную (заряженную) головку и длинные незаряженные (неполярные) углеводородные цепи. Цвиттерионные липиды — фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин и сфингомиелин. Их головки несут положительный и отрицательный заряд и при нейтральных pH электронейтральны.

Фосфатидилсерин и фосфатидилинозит имеют по одному, а кардиолипин — два нескомпенсированных отрицательных заряда.

Жирные кислоты, входящие в состав липидов биологических мембран, обычно имеют от 14 до 22 углеродных атомов. Углеводородные цепи могут быть полностью насыщенными либо содержать несколько двойных связей (обычно во втором положении глицеринового остатка). Двойные связи почти всех жирных кислот находятся в цис-конформации. Состав внутреннего наружного слоев может различаться.

Белковыйсостав: большинство мембран содержит большое число различных белков, молекулярная масса которых колеблется от 10 000 до 240 000.

Белки либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембран или пронизывают его насквозь. Это происходит в зависимости от степени гидрофобности, числа и локализации гидрофобных аминокислотных остатков в полипептидной цепи. Наиболее слабо связаны с мембраной так называемые периферические белки, которые удерживаются в мембране за счет слабых, в основном неэлектростатических, взаимо-действий. Белки, сильно связанные с липидами и глубоко погруженные в липидный слой, так называемые интегральные белки, составляют основную массу мембранных белков. Обычно в полипептидных цепях этих белков много неполярных аминокислотных остатков.

В функциональном отношении мембранные белки подразделяются на: ферментативные, транспортные и регуляторные. Выделяют также структурные белки, которые выполняют в основном «опорно-строительные» функции.

О воде(не надо, но вдруг): мембранную воду подразделяют на связанную, свободную и захваченную. Внутренняя связанная вода наименее подвижна, находится в виде одиночных молекул в углеводородной зоне мембран. Основная часть связанной воды -вода гидратных оболочек. Они образуются главным образом вокруг полярных частей молекул липидов и белков. Гидратные оболочки основных структурообразующих липидов состоят обычно из 10-12 молекул воды. Эта вода осмотически неактивна, не способна растворять какие-либо вещества.

По подвижности: свободная вода подвижнее слабосвязанной, а та подвижнее гидратной.

Свободная вода входит в состав мембран в виде самостоятельной фазы и обладает изотропным движением, характерным для жидкой воды. (В изотропной среде направление движения поверхности фиксированной фазы совпадает с направлением движения энергии световой волны.) Захваченная вода (в центральной части мембран между липидными бислоями) подвижна, как и жидкая свободная вода, но медленно обменивается с внешней водой из-за физической разобщенности.

Белки «плавают» в липидном слое в виде отдельных глобул и имеют определенную подвижность. Их активность зависит от фазового состояния липидов и вязкости мембраны.

Характер взаимодействия полярных и неполярных групп белка и липидного бислоя приводит к тому, что пептид должен быть расположен так, чтобы максимально возможное количество неполярных аминокислотных остатков было погружено в бислой. Это очевидное требование определяет характер трех основных типов белок-мембранных комплексов, которые включают бетта-складчатые и альфа-спиральные структуры с различным соотношением полярных и неполярных групп.

Три типа белок-мембранных взаимодействий:

1) амфифильная бетта-структура

2) альфа-спираль амфифильная

3) альфа-спираль равномерно гидрофобная

черные кружки соответствуют заряженным боковым цепям;

квадраты — полярным, но незаряженным, белые кружки — неполярным боковым цепям

Амфифильные бетта-структуры: заборчик, вниз торчат неполярные боковые цепи, вверх – заряженные боковые цепи. Предполагается, что амфифильные бетта-складчатые структуры сворачиваются с образованием пор для пассивной диффузии веществ через мембраны. Внутри такой поры расположены полярные, а снаружи в контакте с бислоем — неполярные группы.

Амфифильные альфа-спирали: кружочек, кнаружи мембраны торчат заряженные боковые цепи, внутрь мембраны – чередуясь полярные, но незаряженные, белые кружки — неполярные боковые цепи. Их образуют пептидные гормоны.

Равномерно гидрофобная альфа-спираль: прямоугольник, в, внутри и снаружи мембраны торчат полярные и неполярные боковые цепи. Эти структуры характерны для интегральных мембранных белков, пронизывающих мембраны своими а-спиралями (бактериородопсины).

Фазовый переход.

Физико-химические свойства мембран сильно зависят от фазового состояния липидов, которое меняется при достижении критических температурных значений фазового перехода. Температура фазового пе­рехода увеличивается с увеличением длины цепи и уменьшается с увели­чением числа двойных связей жирнокислотных остатков. Обычно в естественных условиях большинство природных липидов, содержащих ненасыщенные связи, находится в «жидком» состоянии. Точка фазового перехода для них лежит в области отрицательных температур. В гелеподобном состоянии углеводородные цепи находятся в транс-конформации, а в жидкоподобном — они разупорядочены. При плавлении углеводород­ная цепь частично искривляется с образованием петли, или кинка. Увеличение числа кинков способствует разупорядоченности угле­водородной зоны. Кинк может смешаться вдоль углеводородной цепи за счет синхронного поворота на 120° соответствующей последова­тельности С — С-связей. Подобное перемещение кинка является своеобразной диффузией свобод­ного объема, внутри которого может происходить перенос ма­лых молекул через углеводород­ную зону.

Углеводородные цепи в полно­стью транс-конфигурации (III):

Источник: helpiks.org

Характеристика мембранных белков и липидов

К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. Около 25 % всех белков являются мембранными. [1]

Биохимическая классификация

По биохимической классификации мембранные белки делятся наинтегральные и периферические.

  • Интегральные мембранные белки прочно встроены в мембрану и могут быть извлечены из липидного окружения только с помощью детергентовили неполярных растворителей. По отношению к липидному бислою интегральные белки могут быть трансмембранными политопическими или интегральными монотопическими.
  • Периферические мембранные белки являются монотопическими белками. Они либо связаны слабыми связями с липидной мембраной, либо ассоциируют с интегральными белками за счёт гидрофобных, электростатических или других нековалентных сил. Таким образом, в отличие от интегральных белков они диссоциируют от мембраны при обработке соответствующим водным раствором (например, с низким или высоким pH, с высокой концентрацией соли или под действием хаотропного агента). Эта диссоциация не требует разрушения мембраны.
Читайте также:  Что делать если уровень холестерина 8

Мембранные белки могут быть встроены в мембрану за счёт жирнокислотных или пренильных остатков либогликозилфосфатидилинозитола, присоединённых к белку в процессе их посттрансляционной модификации.

Еще один важный момент — способы прикрепления белков к мембране:

1. Связывание с белками, погруженными в бислой. В качестве примеров можно привести F1-часть Н + — АТРазы, которая связывается с Fo-частью, погруженной в мембрану; можно упомянуть также некоторые белки цитоскелета.

2. Связывание с поверхностью бислоя. Это взаимодействие имеет в первую очередь электростатическую природу (например, основный белок миелина) или гидрофобную (например, поверхностно-активные пептиды и, возможно, фосфолипазы). На поверхности некоторых мембранных белков имеются гидрофобные домены, образующиеся благодаря особенностям вторичной или третичной структуры. Указанные поверхностные взаимодействия могут использоваться как дополнение к другим взаимодействиям, например к трансмембранному заякориванию.

3. Связывание с помощью гидрофобного «якоря»; эта структура обычно выявляется как последовательность неполярных аминокислотных остатков (например, у цитохрома 65). Некоторые мембранные белки используют в качестве якоря ковалентно связанные с ними жирные кислоты или фосфолипиды.

4. Трансмембранные белки. Одни из них пересекают мембрану только один раз (например, гликофорин), другие — несколько раз (например, лактозопермеаза; бактериородопсин).

Мембранные липиды

Мембранные липиды — это амфипатические молекулы, самопроизвольно формирующие бислои. Липиды нерастворимы в воде, однако легко растворяются в органических растворителях. В большинстве животных клеток они составляют около 5О% массы плазматической мембраны. В участке липидного бислоя размером 1 х 1 мкм находится приблизительно 5 х 1ОО тыс. молекул липидов. Следовательно плазматическая мембрана небольшой животной клетки содержит примерно 1О липидных молекул. В клеточной мембране присутствуют липиды трех главных типов:

1) фосфолипиды (наиболее распространенный тип);сложные липиды , содержащие глицерин , жирные кислоты , фосфорную кислоту и азотистое соединение .

Типичная молекула фосфолипида имеет полярную голову и два гидрофобных углеводородных хвоста. Длина хвостов варьирует от 14 до 24 атомов углерода в цепи. Один из хвостов содержит, как правило, одну или более цис-двойных связей ( ненасыщенный углеводород ), тогда как у другого ( насыщенный углеводород ) двойных связей нет. Каждая двойная связь вызывает появление изгиба в хвосте. Подобные различия в длине хвостов и насыщенности углеводородных цепей важны, поскольку они влияют на текучесть мембраны .

Амфипатические молекулы , находящиеся в водном окружении, обычно агрегируют, при этом гидрофобные хвосты оказываются спрятанными, а гидрофильные головы остаются в контакте с молекулами воды. Агрегация такого типа осуществляется двумя способами: либо путем образования сферических мицелл с хвостами обращеными внутрь, либо путем формирования бимолекулярных пленок, или бислоев, в которых гидрофобные хвосты располагаются между двумя слоями гидрофильных голов.

Два основных фосфолипида, которые присутствуют в плазме — это фосфатидилхолин ( лецитин ) и сфингомиелин . Синтез фосфолипидов происходит почти во всех тканях, но главным источником фосфолипидов плазмы служит печень . Тонкий кишечник также поставляет в плазму фосфолипиды, а именно лецитин, в составе хиломикрон . Большая часть фосфолипидов, которые попадают в тонкий кишечник (в том числе и в виде комплексов с желчными кислотами ), подвергается предварительному гидролизу панкреатической липазой . Этим обьясняется, почему полиненасыщенный лецитин, добавленный в пищу, влияет на содержание линолеата в фосфолипидах плазмы не больше, чем триглицериды кукурузного масла в эквивалентных количествах.

Фосфолипиды являются неотьемлемым компонентом всех клеточных мембран . Между плазмой и эритроцитами постоянно происходит обмен фосфатидилхолином и сфингомиелином. Оба эти фосфолипида присутствуют в плазме в качестве составных компонентов липопротеинов , где они играют ключевую роль, поддерживая в растворимом состоянии неполярные липиды , такие как триглицериды и эфиры холестерина . Это свойство отражает амфипатический характер молекул фосфолипидов — неполярные цепи жирных кислот способны взаимодействовать с липидным окружением, а полярные головы — с водным окружением ( Jackson R.L. ea, 1974 ).

2) Холестерол. Холестерин — это стерин, содержащий стероидное ядро из четырех колец и гидроксильную группу.

Это соединение обнаруживается в организме как в виде свободного стерина, так и в форме сложного эфира с одной из длинноцепочечных жирных кислот. Свободный холестерин — компонент всех клеточных мембран и та основная форма, в которой холестерин присутствует в большинстве тканей. Исключение представляют кора надпочечников , плазма и атероматозные бляшки , где преобладают эфиры холестерина . Кроме того, значительная часть холестерина в кишечной лимфе и в печени тоже этерифицирована.

Холестерин содержится в составе липопротеин ов либо в свободной форме, либо в виде эфиров с длинноцепочечными жирными кислотами . Он синтезируется во многих тканях из ацетил-CoA и выводится из организма желчь ю в виде свободного холестерола или солей желчных кислот . Холестерол является предшественником других стероид ов, а именно кортикостероидов , половых гормонов , желчных кислот и витамина D . Он является соединением, типичным для метаболизма животных, и содержится значительных количествах в продуктах животного происхождения: яичном желтке, мясе, печени и мозге.

Плазматические мембраны эукариот содержат довольно большое количество холестерола — приблизительно одну молекулу на каждую молекулу фосфолипида . Помимо регулирования текучести холестерол увеличивает механическую прочность бислоя. Молекулы холестерола ориентируются в бислое таким образом, чтобы их гидроксильные группы примыкали к полярным головам фосфолипидных молекул

Гликолипиды — это липидные молекулы, принадлежащие к классу олигосахаридсодержащих липидов, которые обнаруживаются только в наружной половине бислоя, а их сахарные группы ориентированы к поверхности клетки.

Гликолипиды это сфинголипиды , у которых к NH группе сфингазина присоединен остаток ЖК, а к кислороду сфингазина присоединены следующие группы: олигосахаридные цепи, Gal, Glc, GalNAc ( нейраминовая кислота ) – ганглиозиды. Gal или Glc – цереброзиды. сульфосахара Glc-SO3H, Gal-SO3H – сульфолипиды.

Гликолипиды обнаруживаются на поверхности всех плазматических мембран , однако их функция неизвестна. Гликолипиды составляют 5% липидных молекул наружного монослоя и сильно различаются у разных видов и даже в разных тканях одного вида. В животных клетках они синтезируются из сфингозина — длинного аминоспирта — и называются гликосфинголипидами.

Читайте также:  Современное лечение облитерирующего атеросклероза нижних конечностей

Структура их в целом аналогична структуре фосфолипидов , образованных из глицерола . Все гликолипидные молекулы различаются по числу сахарных остатков в их полярных головах. Один из простейших гликолипидов – галактоцереброзид

Источник: studopedia.ru

1.3. Состав и строение мембран.

1.3.1. Все мембраны по своей организации и составу обнаруживают ряд общих свойств. Они:

состоят из липидов, белков и углеводов;

являются плоскими замкнутыми структурами;

имеют внутреннюю и внешнюю поверхности (асимметричны);

1.3.2. Схема строения биологической мембраны, представлена на рисунке 1.3. Основу мембраны составляет липидный бислой – двойной слой молекул липидов, которые обладают свойством амфифильности (содержат как гидрофильные, так и гидрофобные функциональные группы). В липидном бислое гидрофобные участки молекул взаимодействуют между собой, а гидрофильные участки обращены в окружающую водную среду.

Рисунок 1.3. Схема строения биологической мембраны (по Сингеру и Николсону).

Мембранные липиды выполняют роль растворителя мембранных белков, создавая жидкую среду, в которой они могут функционировать. По степени влияния на структуру бислоя и по силе взаимодействия с ним мембранные белки делят на интегральные и периферические. Важнейшие особенности интегральных и периферических белков представлены в таблице 1.

Характеристика мембранных белков

Глубоко внедрены в мембранную структуру и не могут быть удалены из мембраны без её разрушения.

Локализованы на поверхности бислоя и экстрагируются растворами солей или просто водой.

Амфифильные глобулярные структуры, центральная погружённая часть – гидрофобна, концевые участки – гидрофильны.

Глобулярные гидрофильные структуры.

Удерживаются в липидном бислое за счёт гидрофобных взаимодействий с углеводородными цепочками жирных кислот.

Удерживаются на поверхности бислоя за счёт ионных взаимодействий с полярными участками фосфолипидов и интегральных белков.

По выполняемым функциям белки в составе мембран делятся на

Количество белков в мембранах могут существенно отличаться. Например, в миелиновой мембране, предназначенной для изоляции нервных волокон, белки составляют только 25% массы мембраны, а в мембранах митохондрий, связанных с процессами окислительного фосфорилирования, на долю белков приходится около 75% массы. В плазматической мембране доля белков и липидов примерно одинаковы.

Углеводы в составе мембран не представлены самостоятельными соединениями, а обнаруживаются только в соединении с белками (гликопротеины) или липидами (гликолипиды). Длина углеводных цепей колеблется от двух до восемнадцати остатков моносахаридов. Большая часть углеводов расположена на наружной поверхности плазматической мембраны. Функции углеводов в биомембранах – контроль за межклеточными взаимодействиями, поддержание иммунного статуса, рецепция, обеспечение стабильности белковых молекул в мембране.

1.4. Липидный состав мембран

1.4.1. Как уже упоминалось (1.1), компонентами липидов являются остатки жирных кислот и одно- или многоатомных спиртов. Примеры жирных кислот, встречающихся в составе липидов мембран, представлены на рисунке 1.4. Выучите эти формулы.

Рисунок 1.4. Наиболее часто встречающиеся природные жирные кислоты.

Основные особенности строения жирных кислот, входящих в состав природных жиров:

они содержат чётное число атомов углерода (С16 – С20);

двойная связь в ненасыщенных жирных кислотах располагается между 9 и 10 атомами углерода;

в полиненасыщенных жирных кислотах двойные связи разделены метиленовыми группами (СН=CH-CH2-CH=CH), то есть являются несопряжёнными;

двойные связи находятся в цис-конформации, что приводит к изгибу углеводородной цепи.

1.4.2. Большинство липидов в мембранах млекопитающих представлены фосфолипидами, гликосфинголипидами и холестеролом.

Фосфолипиды в составе мембран подразделяются на две группы: глицерофосфолипиды и сфингомиелины.

Глицерофосфолипиды – представляют собой сложные эфиры трёхатомного спирта глицерола, двух остатков жирных кислот и фосфорилированного аминоспирта. Общая формула глицерофосфолипида представлена на рисунке 1.5.

Наиболее распространённым глицерофосфолипидом мембран является фосфатидилхолин:

В глицерофосфолипидах у второго углеродного атома глицерола обязательно находится остаток ненасыщенной жирной кислоты (в данном случае линолевой).

Рисунок 1.5. Общая формула глицерофосфолипидов.

Сфингофосфолипиды (сфингомиелины) являются производными аминоспирта сфингозина (рисунок 1.6). Соединение сфингозина и жирной кислоты получило название церамид.

Рисунок 1.6. Структурные формулы сфингозина и его производных.

В сфингомиелинах водород гидроксильной группы у первого углеродного атома в церамиде замещён на фосфохолин. Пример сфингомиелина, содержащего остаток олеиновой кислоты:

Гликолипиды также являются производными церамида, содержащими один или несколько остатков моносахаридов. Например, цереброзиды содержат в первом положении остаток глюкозы или галактозы:

а ганглиозиды содержат цепочку из нескольких остатков сахаров, одним из которых обязательно является сиаловая кислота.

Холестерол (рисунок 1.7) – одноатомный циклический спирт. Это один из главных компонентов плазматической мембраны клеток млекопитающих, в меньшем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах комплекса Гольджи, ядерных мембранах. Особенно много его в нервной ткани.

Рисунок 1.7. Структурные формулы холестерола и его эфира.

1.4.3. Как уже было сказано, характерной особенностью мембранных липидов является их амфифильность – наличие в молекуле одновременно гидрофобных и гидрофильных участков. Гидрофобная часть молекулы представлена остатками жирных кислот и боковой цепью сфингозина.

Гидрофильные участки представлены в фосфолипидах фосфорилированным спиртом, а в гликолипидах – остатками сахаров. Амфифильность холестерола выражена слабо – циклическая структура и боковой радикал гидрофобны, и только гидроксильная группа гидрофильна.

Амфифильность мембранных липидов определяет характер их поведения в водной среде. Слипание гидрофобных участков молекул приводит к образованию упорядоченных замкнутых структур – мицелл, в которых гидрофобные области защищены от воды, а гидрофильные обращены в водную среду.

Молекулы холестерола встраиваются между радикалами жирных кислот гидрофобной части бислоя, а его гидроксильная группа примыкает к гидрофильным головкам фосфолипидов. Такая структура, стабилизированная нековалентными гидрофобными взаимодействиями, термодинамически очень устойчива и лежит в основе формирования биологических мембран.

1.4.4. Замкнутый липидный бислой определяет основные свойства мембран:

1) текучесть – зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе мембранных липидов. Гидрофобные цепочки насыщенных жирных кислот ориентированы параллельно друг другу и образуют жёсткую кристаллическую структуру (рисунок 1.8, а). Ненасыщенные жирные кислоты, имеющие изогнутую углеводородную цепь, нарушают компактность упаковки и придают мембране бóльшую жидкостность (рисунок 1.8, б). Холестерол, встраиваясь между жирными кислотами, уплотняет их и повышает жёсткость мембран.

Читайте также:  Что такое атерогенность

Рисунок 1.8. Влияние жирнокислотного состава фосфолипидов на текучесть липидного бислоя.

2) латеральная диффузия – свободное перемещение молекул относительно друг друга в плоскости мембран (рисунок 1.9,а).

Рисунок 1.9. Виды перемещений фосфолипидных молекул в липидном бислое.

3) ограниченная способность к поперечной диффузии (переходу молекул из наружного слоя во внутренний и наоборот, см. рисунок 1.9, б), что способствует сохранению асимметрии – структурно-функциональных различий наружного и внутреннего слоёв мембраны.

4) непроницаемость замкнутого бислоя для большинства водорастворимых молекул.

Источник: studfile.net

Мембранные белки

Биохимик Андрей Кузнецов о клеточной мембране, рецепторных тирозинкиназах и фармакологических мишенях

(ZEISS Microscopy // flickr)

Структура плазматической мембраны

Думаю, многие помнят из школьного курса биологии, как устроена живая клетка. И несомненно, особое место в устройстве клетки занимает плазматическая мембрана. Именно она отделяет внутриклеточное пространство от внеклеточного и является границей клетки. В соответствии с таким представлением основной функцией биологической мембраны является создание барьера между «живым» внутриклеточным пространством и окружающей средой. Последнюю можно условно считать «неживой» для одноклеточных организмов, например бактерий. Клетки бактерий, архей, грибов и растений покрыты поверх мембраны еще и более прочной жесткой оболочкой — клеточной стенкой. Она также служит для защиты клетки от внешних воздействий. Однако у плазматической мембраны существует еще множество других функций.

В 1925 году И. Гортер и А. Грендель показали, что клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) из молекул липидов. Основной их чертой является амфифильность, то есть наличие в молекуле двух частей с разными свойствами. Так, выделяют гидрофильную (буквально ‘любящую воду’) полярную «головку» и липофильные (буквально ‘любящие жиры’) ацильные цепи. При образовании мембраны липофильные участки молекул оказываются обращенными внутрь бислоя, а гидрофильные — наружу. Такая схема организации мембраны характерна для большинства организмов, поэтому существует множество биомолекул, «нацеленных» на непосредственное взаимодействие с липидным бислоем. Следует отметить, что мембраны органелл клеток образованы по такому же принципу, однако состав липидов в них отличается от плазматической мембраны.

В 1935 году Дж. Даниэлли и Х. Доусон показали, что в клеточной мембране, помимо липидов, содержатся белки. Так возникла модель «сэндвича», в которой плазматическая мембрана представлялась в виде двух слоев белков, между которыми располагался липидный бислой. Эта модель подтверждалась первыми экспериментами по электронной микроскопии мембран, поэтому в 1960 году Дж. Робертсон постулировал одинаковое трехслойное строение для всех мембран живой клетки.

Однако данная модель не могла объяснить накапливающиеся экспериментальные данные, и в 1972 году С. Д. Сингером и Г. Л. Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель мембраны, где мембранные белки «плавают» в жидком липидном бислое, как айсберги в открытом море. При этом предполагалось, что белки никак не упорядочены и могут свободно перемещаться в мембране. Белки, согласно этой модели, могут как взаимодействовать с поверхностью мембраны и потому находиться с одной ее стороны (периферические белки), так и пронизывать мембрану насквозь (интегральные мембранные белки). Последние имеют, таким образом, возможность взаимодействовать как со внеклеточной средой, так и с цитоплазмой клетки. Иногда также выделяют полуинтегральные белки, частично погруженные в мембрану, но не пронизывающие ее насквозь.

Тем не менее даже такая сложная модель организации биологической мембраны потребовала уточнения, когда к 80-м годам XX века развилась концепция липидных рафтов. Сам термин «липидные рафты» был впервые предложен в 1988 году К. Симонсом и Г. ван Меером для описания выделенных участков плотно упакованного липида. В настоящее время существование липидных доменов (то есть областей с определенным набором свойств) в плазматической мембране подтверждено огромным количеством исследований. Показано, что их формирование определяется в том числе белками, находящимися в рассматриваемой части мембраны. Мембранные белки, таким образом, распределены по поверхности клетки не хаотично, а занимают определенные участки, в которых может достигаться высокоупорядоченная структура.

Мембранные белки

Надо понимать, что живая клетка лишена привычных для нас органов чувств, которые, между прочим, сами состоят из определенных типов клеток. Тем не менее, как и нам с вами, клетке нужно взаимодействовать с окружающей средой. При этом для некоторых воздействий, например для света или для маленьких липофильных молекул, плазматическая мембрана не является препятствием, и потому они могут напрямую взаимодействовать с внутриклеточными белками. Здесь следует напомнить, что в ответ на внешние воздействия в клетке происходят каскады химических реакций, завершающиеся, например, началом выработки определенных белков или запуском определенных программ жизнедеятельности клетки. Так, в ответ на некоторые воздействия клетка может выделять во внешнюю среду гормоны или ферменты, начинать деление или даже запускать запрограммированный механизм собственной гибели — апоптоз. Это далеко не все возможные ответы, однако все они имеют общий принцип запуска в виде каскада химических превращений во внутриклеточном пространстве.

Также для поддержания жизнедеятельности необходим постоянный транспорт вещества через мембрану. Так как существует множество различных внешних сигналов, на которые клетка должна уметь отвечать, на ее поверхности представлено большое многообразие различных мембранных белков. Среди них выделяют рецепторы, ионные каналы, порины, транспортеры, молекулярные моторы и структурные белки. Рецепторные белки формируют внутри клетки сигнал в ответ на появление снаружи гормонов и сигнальных молекул. К ним относится, например, рецептор инсулина, отвечающий за поступление в клетку глюкозы. Ионные каналы обеспечивают транспорт ионов и поддержание градиента (то есть разницы в концентрациях) их концентраций между внешней средой и цитоплазмой клетки. Натриевые и калиевые каналы непосредственно участвуют в передаче нервного импульса. Порины и транспортеры обеспечивают перенос воды и определенных молекул через мембрану. Молекулярные моторы присутствуют у многих бактерий и обеспечивают подвижность клеток. Наконец, структурные белки поддерживают структуру мембраны и взаимодействуют с остальными белками. Не менее сложной является сеть внутриклеточных путей передачи сигналов с помощью каскадов реакций. Взаимодействиями белков в клетке и, соответственно, путями передачи сигналов занимается специальное научное направление, называемое интерактомикой (от англ. interaction — ‘взаимодействие’).

Источник: postnauka.ru