Подвижность молекул белка и липидов

Подвижность молекул белка и липидов

Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана выполняет много важных функций, от которых завидят жизнедеятельность клеток. Одна из таких функций заключается в том, что она образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Но между клетками и внешней средой постоянно происходит обмен веществ. Из внешней среды в клетку поступает вода, разнообразные соли в форме отдельных ионов, неорганические и органические молекулы. Они проникают в клетку через очень тонкие каналы плазматической мембраны. Во внешнюю среду выводятся продукты, образованные в клетке. Транспорт веществ- одна из главных функций плазматической мембраны. Через плазматическую мембрану из клети выводятся продукты обмена, а также вещества, синтезированные в клетке. К числу их относятся разнообразные белки, углеводы, гормоны, которые вырабатываются в клетках различных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме мелких капель.

Клетки, образующие у многоклеточных животных разнообразные ткани (эпителиальную, мышечную и др.), соединяются друг с другом плазматической мембраной. В местах соединения двух клеток мембрана каждой из них может образовывать складки или выросты, которые придают соединениям особую прочность.

Соединение клеток растений обеспечивается путем образования тонких каналов, которые заполнены цитоплазмой и ограничены плазматической мембраной. По таким каналам, проходящим через клеточные оболочки, из одной клетки в другую поступают питательные вещества, ионы, углеводы и другие соединения.

На поверхности многих клеток животных, например, различных эпителиев, находятся очень мелкие тонкие выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной, — микроворсинки. Наибольшее количество микроворсинок находится на поверхности клеток кишечника, где происходит интенсивное переваривание и всасывание переваренной пищи.

Ôàãîöèòîç. Крупные молекулы органических веществ, например белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клетку путем фагоцита (греч. “фагео” — пожирать). В фагоците непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в “мембранной упаковке” погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.

Öèòîïëàçìà. Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток. В цитоплазму эукариотических клеток располагаются ядро и различные органоиды. Ядро располагается в центральной части цитоплазмы. В ней сосредоточены и разнообразные включения — продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки. В цитоплазме протекают основные процессы обмена веществ, она объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие, деятельность клетки как единой целостной живой системы.

Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.

Клиническая фармакология оральных контрацептивов
Многие миллионы женщин применяют оральные контрацептивы со дня их появления в начале 1960-х годов. В настоящее время около 60 миллионов женщин пользуются этой высокоэффективной контрацепцией .

Современная физическая подготовка и её уровни
Современную физическую подготовку следует рассматривать как многоуровневую систему, каждый уровень которой имеет свою структуру и свои специфические особенности (табл. 6.1) Самый низки .

Источник: www.medteory.ru

Подвижность молекул белка и липидов

ТЕМА 5. РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ ПОДВИЖНОСТИ КОМПОНЕНТОВ МЕМБРАН

  1. Подвижность молекул липидов.
  2. Локализация и подвижность белков в бислое.
  3. Белок-липидные взаимодействия.

Подвижность молекул липидов.

Молекулам в изотропной жидкости присущи разные виды подвижности: вибрационные колебания, вращение, трансляционные движения. В анизотропном бислое, напротив, молекулярная подвижность его компонент упорядочена. Различные типы подвижности проиллюстрированы на рис. 1.

Молекулы фосфолипидов способны к нескольким видам подвижности в бислое:

ü изменение ориентации полярных голов,

ü латеральное движение,

ü колебания ацильных цепей,

Читайте также:  Можно очистить сосуды от холестерина

ü образование кинков и их перемещение вдоль ацильных цепей (в поперечном направлении),

ü ротационная подвижность (вращение вокруг длинной оси),

ü переход с одной стороны бислоя на другую (по типу флип-флоп),

ü выход из бислоя.

Рассмотрим некоторые виды подвижности молекул фосфолипидов подробнее.

1.1. Латеральное движение.Способность липидов перемещаться в мембране в латеральном (продольном) направлении показана многими экспериментами. Например, для суспензии яичного лецитина при 25ºС молекула преодолевает путь, равный 2,5 мкм за 1 сек. Таким образом, латеральная диффузия в упорядоченной мембране позволяет веществам перемещаться с относительно высокой скоростью. Она делает возможным образование липидных кластеров. Латеральная диффузия оказывается возможной даже при температуре кристаллического состояния. По-видимому, единственный механизм, который мог бы удовлетворительно объяснить этот факт, заключается в латеральной неоднородности мембраны, наличии дефектных зон (пустот), куда могут вытесняться молекулы из соседних упорядоченных областей.

1.2. Ротационная подвижность. Различные конфигурации молекул жирных кислот, возникающие при поворотах (вращении) вокруг единчной С-С связи, называют ротамерами, или конформерами, а изменение конформации молекулы за счет таких поворотов носит название транс-гошизомеризации. Вращательная подвижность молекул фосфолипидов, измеренная методом ЯМР, показала, что подвижность гидрофобных сегментов цепи повышается в направлении от сложноэфирной связи к метильной группе, т.е. к центру бислоя.

1.3. Трансмембранный переход «флип-флоп» типа. В липидных искусственных мембранах такие переходы осуществляются весьма медленно, например, полупериод перехода молекул холестерина с одной стороны бислоя на другую в липосомах из фосфатидилхолина занимает более 24 часов, однако, в принципе, такой переход возможен. Молекулы липидов не могут преодолеть липидный бислой в поперечном направлении путем перескока молекул с одной стороны бислоя на другую (флип-флоп), если в молекуле нет особых ферментов, известных под названием транслокаторов.

Липиды и в биологических мембранах с довольно большой частотой мигрируют с одной стороны мембраны на другую, то есть совершают «флип-флоп» переходы. Возможно, что гетерогенность липидного состава биологических мембран увеличивает вероятность «флип-флоп» перехода в природных мембранах. Одним из результатов этой гетерогенности является возможность образования гексагональной фазы (вывернутых везикул), кратковременное существование которых позволяет вовлекать молекулы липидов с одной стороны бислоя, а возвращать их на другую.

Следовательно, динамическое состояние бислоя с высокой подвижностью его компонентов определяется одновременно несколькими факторами. С одной стороны, это вращательная подвижность отдельных молекул фосфолипидов. Вблизи метильного конца она осуществляется для каждой молекулы независимо, но с приближением к полярной «голове» и возрастанием плотности упаковки (особенно начиная с 9 углеродного атома, ближе которого к поверхности бислоя не встречается цис-двойных связей) подвижность уменьшается.

Источник: studopedia.ru

Липидный бислой: текучесть

Важнейшее из свойств липидного бислоя — это текучесть .То, что отдельные молекулы липидов способны свободно диффундировать в пределах липидного бислоя, стало впервые известно в начале 197О-х годов. Первоначально это было показано на искусственных липидных бислоях. Для экспериментальных исследований оказались полезными искусственные мембраны двух типов:

1) липосомы , имеющие форму сферических пузырьков, диаметром от 25 до 1 мкм в зависимости от способа их получения, и

2) плоские бислои, называемые черными мембранами , закрывающие отверстие в перегородке между двумя отделениями сосуда, заполненными водой.

Поведение липидных молекул в клеточных мембранах в основном сходно с поведением этих молекул в искусственных бислоях: липидный компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в которой отдельные молекулы липидов быстро перемещаются, но только в пределах своего монослоя.

Другим фактором помимо температуры, определяющий текучесть мембраны, является холестерол . О том, что определенная текучесть мембраны имеет важное биологическое значение свидетельствует факт, что бактерии, дрожжи и другие пойкилотермные организмы изменяют жирнокислотный состав своих плазматических мембран таким образом, чтобы текучесть мембраны оставалась примерно постоянной.

Текучая структура липидного бислоя дает возможность мембранным белкам быстро диффундировать и взаимодействовать между собой, обеспечивает простой способ распространения мембранных компонентов от мест, где они вошли в состав бислоя после того, как были синтезированы, в другие области клетки. Текучесть позволяет мембранам сливаться друг с другом, причем способность к регуляции их проницаемости не утрачивается.

Читайте также:  Холестерин для сыроедов

Общие принципы организации бислоя : Неполярные хвосты направлены внутрь мембраны и высокоупорядочены. Полярные головки расположены в плоскости мембраны и могут образовывать водородные связи. Хвосты фосфолипидов имеют два хвоста (похоже на цилиндр). Присутствие молекул с одним хвостом (лизолецитин), имеющих в пространстве форму, близкую к конусу, разрушает клеточные мембраны. Фосфолипидные молекулы, лишенные одного из хвостов, образуют поры в бислойной мембране, т.е. нарушается барьерная функция мембран.

Ацильные цепи расположены под некоторым углом к полярным головкам.

Микровязкость мембраны у концов липидных хвостов меньше, чем около полярных голов, высокая подвижность липидных молекул обусловливает латеральную (боковую) диффузию – это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. Рядом расположенные молекулы липидов скачком меняются местами и вследствие таких последовательных перескоков из одного места в другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны. Среднее квадратичное перемещение за секунду фосфолипидной молекулы по поверхности мембраны эритроцита — 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Таким образом, за секунду молекула может обежать всю поверхность небольшой клетки. Частота перескоков- n = 3 ´ 10 7 с -1 . Каждая молекула, таким образом, в среднем претерпевает десятки миллионов перестановок в плоскости мембраны за секунду, то есть характерное время одного перескока i = 10 -7 – 10 -8 с.

Флип-флоп — это диффузия молекул мембранных фосфолипидов поперек мембраны.

Перескоки молекул с одной поверхности бис-лоя на другую совершаются значительно медленнее Т

Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и очень медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран, а именно для матричной функции мембраны. Благодаря затрудненному переходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны) расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентация белков-ферментов поперек мембраны. Это имеет большое значение, например, для направленного переноса веществ через мембрану.

Фазовые переходы липидов. Липидная мембрана представляет собой динамическую структуру, строение бислоя может меняться в течении жизни или при изменении физических условий. Фазовые переходы мембраны происходят между двумя состояниями: Гель и Жидкий кристалл.

· Все Ацильные цепи полностью имеют транс-конформацию и вытянуты параллельно друг другу.

· Толщина мембраны больше.

· Площадь, приходящаяся на 1 молекулу меньше.

· Мембрана в целом более компактна.

2. Жидкий Кристалл:

· Часто встречаются транс-гош-переходы, кинки.

· Толщина мембраны меньше.

· Площадь, приходящаяся на 1 молекулу больше.

· Упорядоченность и компактность меньше, Энтропия системы больше.

Переход между этими двумя фазами является переходом 1 рода.

В матриксе одной фазы может существовать большое количество микроскопических доменов другой фазы.

Фазовые переходы происходят при определённой температуре, зависящей от состава липидов. от -20 °С (для мембран из ненасыщенных липидов) до + 60 °С (для насыщенных липидов). Также, чем больше ненасыщенность связей, тем меньше плотность упаковки мембраны и больше проницаемость мембраны.

При фазовом переходе может происходить увеличение пассивной проводимости мембраны, связанное с образованием каналов на границе участков мембраны, имеющих разное фазовое состояние. Этот процесс лежит в основе терморецепции и хеморецепции.

Источник: www.sites.google.com

Вращательная и трансляционная подвижность фосфолипидов. Латеральная диффузия мембранных липидов.

Гидрофобный эффект, объединяющий молекулярные компоненты в мембранах, препятствует их выходу в водную фазу за пределы мембраны. В то же время силы межмолекулярного взаимодействия не мешают молекулам в мембранах обмениваться друг с другом местами, поскольку площадь контакта между водой и гидрофобными участками молекул при этом практически не изменяется. Вследствие этого молекулярные компоненты в мембранных системах сохраняют индивидуальную подвижность и могут диффузионным путем передвигаться в пределах мембран.

Условно выделяют три типа электростатических взаимодействий в мембранных системах: латеральное, или тангенциальное взаимодействие заряженных групп молекул, которые расположены в одном полуслое мембран; трансмембранное взаимодействие заряженных групп, расположенных по разные стороны мембраны; межмембранное взаимодействие заряженных групп, расположенных на поверхности 2 соседних мембран.

Читайте также:  Геркулес это какой злак

Дисперсионные вандерваальсовы взаимодействия между поверхностями мембран обнаруживаются на расстояниях до 1000 А. Это намного превышает расстояния, где проявляется электростатическое отталкивание. Суммарный эффект этих сил может привести к появлению минимума энергии взаимодействия на расстояни­ях 30 — 80 А и слиянию поверхностей клеточных мембран. Этот эффект лежит в основе объединения отдельных клеток в клеточные агрегаты. Компоненты клеточных мембран характеризуются определенной под­вижностью.

Молекулы липидов легче всего совершают вращательное движение вокруг своей длинной оси. Время поворота на угол, равный 1 рад, в жидком состоянии

10 — 9 с и увеличивается до 10- 8 с при температуре ниже точки плавления жирнокислотных цепей липидов.

Диффузионное перемещение молекул липидов вдоль слоя, обычно называемое латеральной диффузией, также совершается достаточно быстро. Коэффициент латеральной диффузии молекул фосфолипидов, жирных кислот в природных мембранах составляет Д

10- 7 -10 -8 с. Молекула липида за 1 с перемещается по мембране на расстояние порядка 5000 нм, т. е. может «обежать» всю плазматическую мембрану таких клеток, как эритроцит. Скорость латеральной диффузии зависит от липидного состава мембран и температуры. Так, холестерин, добавленный к яичному лецитину, снижает скорость латеральной диффузии более чем в два раза. При температурах ниже точки плавления углеводородных цепей липида константа латеральной диффузии снижается на порядок.

Молекулы белков в мембранах также проявляют диффузную подвижность. Однако вследствие большей массы они движутся существенно медленнее. Так, время корреляции вращения родопсина в фоторецепторных мембранах

Латеральная подвижность белков также существенно ниже, чем липидов. Коэффициенты латеральной диффузии белков в природных мембранах при комнатных температурах обычно находятся в пределах 10 — 10 -10 — 12 см2 /с.

Это свидетельствует, что при комнатной температуре мембраны проявляют свойства двумерной жидкости.

Вязкость: можно определить из уравнения Стокса – Эйнштейна, т е вязкость = константа Больцмана*Т/(6*пи*Д*r)

где r — радиус диффундирующей молекулы

Однако, поскольку мембраны неоднородны и асимметричны, скорость вращения или латеральной диффузии зондов в мембранах определяется микроструктурой их непосредственного окружения. Вследствие этого вязкость, рассматривают как «микровязкость». В зависимости от метода измерения подвижности, характера зонда и глубины его локализации в мембране значения микровязкости могут варьировать.

Вязкость углеводородной зоны мембран составляет, как правило, 1 — 2 пуаз, что говорит о жидкофазном состоянии мембраны, хотя это значение и превышает на два порядка вязкость воды.

При образовании поры (я не знаю, надо ли, физико-механические механизмы – это растяжимо):

Прочность мембран зависит от химиче­ского состава, внешних условий и может нарушаться за счет локальных механических дефектов, возникающих при сжатии. Среднее время жизни БЛМ в электрическом поле падает при увеличении напряжения на мем­бране (электрический пробой мембраны). Энергия мембраны зависит от поверхностного натяжения, т. е. от работы, которую нужно затратить на образование 1 см поверхности липидного слоя. Если в мембране появ­ляется дефект типа сквозной поры, то энергия мембраны будет зависеть от ее радиуса. Энергия уменьшится на величину, равную суммарному поверхностному натяжению на площади, занятой порой, а также за счет изменения электрической емкости мембраны при появлении в ней структурного дефекта. В результате оказывается, что зависимость энер­гии мембраны от радиуса дефекта имеет вид кривой с максимумом. Видно, что дефекты малого радиуса будут исчезать, однако дефек­ты с радиусом, большим критического (ф), будут необратимо увеличи­ваться, приводя к разрыву мембраны. Величина критического радиуса уменьшается с ростом наложенной на мембрану разности потенциалов, чем и объясняется увеличение вероятности механического разрыва мем­бран в электрическом поле.

Зависимость энергии дефекта в мембране Е от его радиуса r отсутствии электрического поля и при наложении раз­ности потенциалов ф,1 — при ф = 0 2 — при ф > 0; вверху справа -изображение поры в бислое:

Источник: helpiks.org