Липиды мембран клеток

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Читайте также:  Холестерин норма в таблице

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Источник: biology.su

Липидный бислой: текучесть

Важнейшее из свойств липидного бислоя – это текучесть .То, что отдельные молекулы липидов способны свободно диффундировать в пределах липидного бислоя, стало впервые известно в начале 197О-х годов. Первоначально это было показано на искусственных липидных бислоях. Для экспериментальных исследований оказались полезными искусственные мембраны двух типов:

1) липосомы , имеющие форму сферических пузырьков, диаметром от 25 до 1 мкм в зависимости от способа их получения, и

2) плоские бислои, называемые черными мембранами , закрывающие отверстие в перегородке между двумя отделениями сосуда, заполненными водой.

Поведение липидных молекул в клеточных мембранах в основном сходно с поведением этих молекул в искусственных бислоях: липидный компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в которой отдельные молекулы липидов быстро перемещаются, но только в пределах своего монослоя.

Другим фактором помимо температуры, определяющий текучесть мембраны, является холестерол . О том, что определенная текучесть мембраны имеет важное биологическое значение свидетельствует факт, что бактерии, дрожжи и другие пойкилотермные организмы изменяют жирнокислотный состав своих плазматических мембран таким образом, чтобы текучесть мембраны оставалась примерно постоянной.

Текучая структура липидного бислоя дает возможность мембранным белкам быстро диффундировать и взаимодействовать между собой, обеспечивает простой способ распространения мембранных компонентов от мест, где они вошли в состав бислоя после того, как были синтезированы, в другие области клетки. Текучесть позволяет мембранам сливаться друг с другом, причем способность к регуляции их проницаемости не утрачивается.

Общие принципы организации бислоя : Неполярные хвосты направлены внутрь мембраны и высокоупорядочены. Полярные головки расположены в плоскости мембраны и могут образовывать водородные связи. Хвосты фосфолипидов имеют два хвоста (похоже на цилиндр). Присутствие молекул с одним хвостом (лизолецитин), имеющих в пространстве форму, близкую к конусу, разрушает клеточные мембраны. Фосфолипидные молекулы, лишенные одного из хвостов, образуют поры в бислойной мембране, т.е. нарушается барьерная функция мембран.

Ацильные цепи расположены под некоторым углом к полярным головкам.

Микровязкость мембраны у концов липидных хвостов меньше, чем около полярных голов, высокая подвижность липидных молекул обусловливает латеральную (боковую) диффузию – это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. Рядом расположенные молекулы липидов скачком меняются местами и вследствие таких последовательных перескоков из одного места в другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны. Среднее квадратичное перемещение за секунду фосфолипидной молекулы по поверхности мембраны эритроцита – 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Таким образом, за секунду молекула может обежать всю поверхность небольшой клетки. Частота перескоков- n = 3 ´ 10 7 с -1 . Каждая молекула, таким образом, в среднем претерпевает десятки миллионов перестановок в плоскости мембраны за секунду, то есть характерное время одного перескока i = 10 -7 – 10 -8 с.

Флип-флоп – это диффузия молекул мембранных фосфолипидов поперек мембраны.

Перескоки молекул с одной поверхности бис-лоя на другую совершаются значительно медленнее Т

Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и очень медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран, а именно для матричной функции мембраны. Благодаря затрудненному переходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны) расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентация белков-ферментов поперек мембраны. Это имеет большое значение, например, для направленного переноса веществ через мембрану.

Фазовые переходы липидов. Липидная мембрана представляет собой динамическую структуру, строение бислоя может меняться в течении жизни или при изменении физических условий. Фазовые переходы мембраны происходят между двумя состояниями: Гель и Жидкий кристалл.

· Все Ацильные цепи полностью имеют транс-конформацию и вытянуты параллельно друг другу.

· Толщина мембраны больше.

· Площадь, приходящаяся на 1 молекулу меньше.

· Мембрана в целом более компактна.

2. Жидкий Кристалл:

· Часто встречаются транс-гош-переходы, кинки.

· Толщина мембраны меньше.

· Площадь, приходящаяся на 1 молекулу больше.

· Упорядоченность и компактность меньше, Энтропия системы больше.

Переход между этими двумя фазами является переходом 1 рода.

В матриксе одной фазы может существовать большое количество микроскопических доменов другой фазы.

Фазовые переходы происходят при определённой температуре, зависящей от состава липидов. от -20 °С (для мембран из ненасыщенных липидов) до + 60 °С (для насыщенных липидов). Также, чем больше ненасыщенность связей, тем меньше плотность упаковки мембраны и больше проницаемость мембраны.

При фазовом переходе может происходить увеличение пассивной проводимости мембраны, связанное с образованием каналов на границе участков мембраны, имеющих разное фазовое состояние. Этот процесс лежит в основе терморецепции и хеморецепции.

Источник: www.sites.google.com

Липиды мембран клеток

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН

Строительным “кирпичиком” мембраны являются фосфолипиды. Вследствие своего строения фосфолипиды амфифильны, поскольку обладают полярной “головой”, образованной заряженной группой фосфата (иногда ионизированной группировкой, присоединенной к ней, пример- фосфатидилхолин). Полярной частью молекула хорошо взаимодействует с водной средой. Кроме того, у фосфолипидов имеется довольно длинный неполярный (гидрофобный) “хвост”. Хвост образован остатками карбоновых кислот, очень часто- ненасыщенных, содержащих кратную связь примерно в середине цепи. Кратная связь чаще всего находится в цис-конфигурации, поэтому “ножка” не прямая, а как бы изогнутая (см. рис., (а).
Если образец фосфолипида размешать в водной среде, образуются так называемые мицеллы (b)построенные так, что полярные головы обращены в водный слой, а неполярные хвосты- внутрь мицеллы. Мицеллы являются формой, через которую происходит усвоение липидов в организме.
В определенных условиях можно получить липосомы , состоящие из бислоя липидов и очень напоминающие клетку, только в миниатюре. У липосом имеется внутреннее пространство, практически изолированное от внешней среды вследствие того, что структура липосомы чрезвычайно стабильна. Способность некоторых липидов к “самосборке” в двойные слои является очень важным свойством, имеющим решающую роль в построении клеточных мембран.

В результате физико-химических, биохимических исследований и по результатам электронной микроскопии на сегодняшний день установлено следующее строение клеточных мембран:

Основой мембраны является двойной слой, образованный фосфолипидами. Слои организованы так, что гидрофильные “головы” фосфолипидов ориентированы наружу, а взаимодействие между двумя слоями осуществляется гидрофобными “хвостами” фосфолипидов. Фосфолипиды являются основой мембраны, но не единственными ее участниками. В мембране, кроме того, широко представлены белки, как интегральные (пронизывающие бислой липидов насквозь), так и периферические (прикрепленные к мембране и частично в нее погруженные). Непременным участником мембран является холестерин. Количество холестерина в мембране регулирует ее консистенцию, иными словами- подвижность и проницаемость. Холестеин в мембранах находится в свободном, не этерифицированном виде. Все углеводы в мембранах, напротив, являются связанными (в основном, с белками). В минимальных количествах в мембранах содержатся также триацилглицерины. По консистенции мембрана напоминает растительное масло.
Состав липидов мембран весьма различен. Так, содержание всех липидов может колебаться от 50% (остальное- белок) во внешней митохондриальной мембране, до 24% (остальное- белок) во внутренней митохондриальной мембране. Ниже приведены составы плазматической мембраны и внутренней митохондриальной мембраны клетки печени крысы:

Состав фосфолипидов этих же мембран следующий:

Распределение фосфолипидов между внешним и внутренним слоями мембраны эритроцитов человека:

Если молекулы фосфолипидов способны меняться местами по слою и даже переходить из одного слоя в другой (так называемые flip-flop взаимодействия), то с протеинами этого не происходит. Они связаны с мембраной более-менее статично. Важнейшей функцией любых мембран является транспорт органических и неорганических соединений, который может происходить либо пассивно, либо активно. Активный транспорт подразумевает использование внешней энергии на протекание не всегда термодинамически благоприятной реакции. Состояние мембран имеет решающее значение в жизнеспособности клетки, так как оказывает влияние на активность связанных с ней ферментов, фагоцитоз и рост клетки. Главным фактором, контролирующим подвижность клеточной мембраны у млекопитающих и человека является холестерин. С повышением содержания холестерина бислой липидов становится менее подвижным на внешних поверхностях и более подвижным во внутреннем, гидрофобном слое. В результате некоторых патологий печени, в частности, алкогольного цирроза, наблюдается повышение содержания холестерина в мембранах эритроцитов. Эритроциты очень чувствительны к подвижности своей мембраны, поскольку это является их важной функциональной особенностью. Эритроциты с малоподвижной мембраной плохо переносят кровь по капиллярам, поскольку имеют форму шипов. Такие эритроциты преждевременно разрушаются в селезенке. Целый ряд патологий связан с нарушением транспорта через клеточные мембраны. С другой стороны, нарушение клеточных мембран бактерий используется в терапии некоторых заболеваний (грамицидин А- создает в мембранах поры, проницаемые для целого ряда ионов).

ИСКУССТВЕННЫЕ МЕМБРАННЫЕ СИСТЕМЫ

Интенсивно изучались с целью понимания свойств клеточных мембран. Существуют различные технологии приготовления липосом, как с использованием искусственных фосфолипидов, так и выделенных из натуральных мембран. В зависимости от процедуры возможно получение как униламелярных, так и мультиламелярных (капсула в капсуле) систем, размером от 20 нм до 1 мкм в диаметре. Липосомы могут быть легко модифицированы, как во внутреннем пространстве, так и во внешнем. В связи с этим они являются чрезвычайно удобной модельной системой для изучения функций белков, а также целого ряда других соединений, которые легко могут быть включены в состав липосомы. Как сама клеточная мембрана, так и липосома легко проницаема для молекул воды, но представляет серьезный барьер для ионов Na+, K+, H+. Недиссоциированные карбоновые кислоты и триацилглицерины легко проникают во внутреннюю (гидрофобную) часть бислоя и задерживаются там.
Липосомы используются также для транспортировки лекарственных средств в организме. Главным недостатком при использовании множества лекарств является их неизбирательное действие (на поврежденные патологией и здоровые органы и ткани организма). Назначение лекарств вовнутрь (per os) или внутривенно приводит к его действию на многие органы, а не исключительно на целевой, вызывая тем самым побочные эффекты. Примером является повсеместно наблюдаемое подавление противораковыми препаратами клеток костного мозга. Некоторые лекарства быстро метаболируют и срок их активности является весьма коротким. В таких случаях возможно изготовление липосом, содержащих внутри ферменты, белки или ДНК, и являющиеся формой их доставки в организме. Искусственно приготовленные липосомы нетоксичны и биоразлагаемы. Регулирование поверхностных зарядов липосом позволяет регулировать процессы захвата и освобождения лекарств. Делаются попытки создания липосом, обладающих свойствами целевой доставки включенных в них лекарств, к тем или иным органам или тканям. Было показано, что ряд препаратов (среди них- антибиотики, антинеопластики, антималярийные препарты, фунгициды, противовоспалительные и противовирусные средства) становятся более эффективными при их назначении в составе липосом. В ряде случаев наблюдается удлинение терапевтического эффекта и снижении требуемой дозы. Ведутся исследования по созданию высокоспецифических липосом, с узким избирательным спектром действия, которые позволят доставлять к месту действия даже энзимы.

Источник: orgchem.tsu.ru

Липиды мембран клеток

чУЕ ЦЙЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ПФДЕМЕОЩ ПФ ПЛТХЦБАЭЕК УТЕДЩ РПЧЕТИОПУФША ОБЪЩЧБЕНПК ЛМЕФПЮОПК НЕНВТБОПК. лТПНЕ ФПЗП, ДМС ЬХЛБТЙПФПЧ ИБТБЛФЕТОП ПВТБЪПЧБОЙЕ ЧОХФТЙ ЛМЕФПЛ ОЕУЛПМШЛЙИ ЛПНРБТФНЕОФПЧ. пОЙ РТЕДУФБЧМЕОЩ ТСДПН УХВЛМЕФПЮОЩИ ПТЗБОЕММ, ПЗТБОЙЮЕООЩИ НЕНВТБОБНЙ, ОБРТЙНЕТ, СДТП Й НЙФПИПОДТЙЙ. нЕНВТБОЩ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ОЕ ФПМШЛП УФБФЙЮЕУЛЙ ПТЗБОЙЪПЧБООЩЕ РПЧЕТИОПУФЙ ТБЪДЕМБ, ОП Й ЧЛМАЮБАФ БЛФЙЧОЩЕ ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙЕ УЙУФЕНЩ, ПФЧЕЮБАЭЙЕ ЪБ ФБЛЙЕ РТПГЕУУЩ, ЛБЛ ЙЪВЙТБФЕМШОЩК ФТБОУРПТФ ЧЕЭЕУФЧ ЧОХФТШ Й ОБТХЦХ ЛМЕФЛЙ, УЧСЪЩЧБОЙЕ ЗПТНПОПЧ Й ДТХЗЙИ ТЕЗХМСФПТОЩИ НПМЕЛХМ, РТПФЕЛБОЙЕ ЖЕТНЕОФБФЙЧОЩИ ТЕБЛГЙК, РЕТЕДБЮБ ЙНРХМШУПЧ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ Й Ф.Д. уХЭЕУФЧХАФ ТБЪМЙЮОЩЕ ФЙРЩ НЕНВТБО, ПФМЙЮБАЭЙЕУС РП ЧЩРПМОСЕНЩН ЖХОЛГЙСН. жХОЛГЙЙ НЕНВТБО ПВХУМПЧМЕОЩ ЙИ УФТПЕОЙЕН.

нЕНВТБОЩ УПУФПСФ ЙЪ МЙРЙДОЩИ Й ВЕМЛПЧЩИ НПМЕЛХМ, ПФОПУЙФЕМШОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛПФПТЩИ ЧБТШЙТХЕФ (ПФ 1/5 — ВЕМПЛ + 4/5 — МЙРЙДЩ ДП 3/4 — ВЕМПЛ + 1/4 – МЙРЙДЩ) Х ТБЪОЩИ НЕНВТБО. хЗМЕЧПДЩ УПДЕТЦБФУС Ч ЖПТНЕ ЗМЙЛПРТПФЕЙОПЧ, ЗМЙЛПМЙРЙДПЧ Й УПУФБЧМСАФ 0,5—10% ЧЕЭЕУФЧБ НЕНВТБОЩ.

пУОПЧОБС ЮБУФШ МЙРЙДПЧ Ч НЕНВТБОБИ РТЕДУФБЧМЕОБ ЖПУЖПМЙРЙДБНЙ, ЗМЙЛПМЙРЙДБНЙ Й ИПМЕУФЕТЙОПН. уФТПЕОЙЕ ЬФЙИ МЙРЙДПЧ РТЕДУФБЧМЕОП ОБ ТЙУХОЛЕ:

уФТПЕОЙЕ МЙРЙДПЧ НЕНВТБО

мЙРЙДЩ НЕНВТБО ЙНЕАФ Ч УФТХЛФХТЕ ДЧЕ ТБЪМЙЮОЩЕ ЮБУФЙ: ОЕРПМСТОЩК ЗЙДТПЖПВОЩК “ИЧПУФ” Й РПМСТОХА ЗЙДТПЖЙМШОХА “ЗПМПЧХ”. фБЛХА ДЧПКУФЧЕООХА РТЙТПДХ УПЕДЙОЕОЙК ОБЪЩЧБАФ БНЖЙЖЙМШОПК. мЙРЙДЩ НЕНВТБО ПВТБЪХАФ ДЧХИУМПКОХА УФТХЛФХТХ. лБЦДЩК УМПК УПУФПЙФ ЙЪ УМПЦОЩИ МЙРЙДПЧ, ТБУРПМПЦЕООЩИ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП ОЕРПМСТОЩЕ ЗЙДТПЖПВОЩЕ “ИЧПУФЩ” НПМЕЛХМ ОБИПДСФУС Ч ФЕУОПН ЛПОФБЛФЕ ДТХЗ У ДТХЗПН. фБЛ ЦЕ ЛПОФБЛФЙТХАФ ЗЙДТПЖЙМШОЩЕ ЮБУФЙ НПМЕЛХМ. чУЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС ЙНЕАФ ОЕЛПЧБМЕОФОЩК ИБТБЛФЕТ. дЧБ НПОПУМПС ПТЙЕОФЙТХАФУС “ИЧПУФ Л ИЧПУФХ” ФБЛ, ЮФП ПВТБЪХАЭБСУС УФТХЛФХТБ ДЧПКОПЗП УМПС ЙНЕЕФ ЧОХФТЕООАА ОЕРПМСТОХА ЮБУФШ Й ДЧЕ РПМСТОЩЕ РПЧЕТИОПУФЙ. вЕМЛЙ НЕНВТБО ЧЛМАЮЕОЩ Ч МЙРЙДОЩК ДЧПКОПК УМПК ДЧХНС УРПУПВБНЙ:

  1. УЧСЪБОЩ У ЗЙДТПЖЙМШОПК РПЧЕТИОПУФША МЙРЙДОПЗП ВЙУМПС — РПЧЕТИОПУФОЩЕ НЕНВТБООЩЕ ВЕМЛЙ
  2. РПЗТХЦЕОЩ Ч ЗЙДТПЖПВОХА ПВМБУФШ ВЙУМПС — ЙОФЕЗТБМШОЩЕ НЕНВТБООЩЕ ВЕМЛЙ.

рПЧЕТИОПУФОЩЕ ВЕМЛЙ УЧПЙНЙ ЗЙДТПЖЙМШОЩНЙ ТБДЙЛБМБНЙ БНЙОПЛЙУМПФ УЧСЪБОЩ ОЕЛПЧБМЕОФОЩНЙ УЧСЪСНЙ У ЗЙДТПЖЙМШОЩНЙ ЗТХРРБНЙ МЙРЙДОПЗП ВЙУМПС. йОФЕЗТБМШОЩЕ ВЕМЛЙ ТБЪМЙЮБАФУС РП УФЕРЕОЙ РПЗТХЦЕООПУФЙ Ч ЗЙДТПЖПВОХА ЮБУФШ ВЙУМПС. пОЙ НПЗХФ ТБУРПМБЗБФШУС РП ПВЕЙН УФПТПОБН НЕНВТБОЩ Й МЙВП ЮБУФЙЮОП РПЗТХЦБАФУС Ч НЕНВТБОХ, МЙВП РТПЫЙЧБАФ НЕНВТБОХ ОБУЛЧПЪШ. рПЗТХЦЕООБС ЮБУФШ ЙОФЕЗТБМШОЩИ ВЕМЛПЧ УПДЕТЦЙФ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП БНЙОПЛЙУМПФ У ЗЙДТПЖПВОЩНЙ ТБДЙЛБМБНЙ, ЛПФПТЩЕ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ЗЙДТПЖПВОПЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ У МЙРЙДБНЙ НЕНВТБО. зЙДТПЖПВОЩЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС РПДДЕТЦЙЧБАФ ПРТЕДЕМЕООХА ПТЙЕОФБГЙА ВЕМЛПЧ Ч НЕНВТБОЕ. зЙДТПЖЙМШОБС ЧЩУФХРБАЭБС ЮБУФШ ВЕМЛБ ОЕ НПЦЕФ РЕТЕНЕУФЙФШУС Ч ЗЙДТПЖПВОЩК УМПК. юБУФШ НЕНВТБООЩИ ВЕМЛПЧ ЛПЧБМЕОФОП УЧСЪБОЩ У НПОПУБИБТЙДОЩНЙ ПУФБФЛБНЙ ЙМЙ ПМЙЗПУБИБТЙДОЩНЙ ГЕРСНЙ Й РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЗМЙЛПРТПФЕЙОЩ. рТЙНЕТЩ ТБУРПМПЦЕОЙС ВЕМЛПЧ Й МЙРЙДПЧ Ч НЕНВТБОЕ РТЕДУФБЧМЕОЩ ОБ ТЙУХОЛЕ:

уФТХЛФХТБ РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ

иПФС ЛБЦДЩК НПОПУМПК ПВТБЪПЧБО ЙЪ МЙРЙДПЧ, ПТЙЕОФЙТПЧБООЩИ ПДЙОБЛПЧЩН ПВТБЪПН, ФЕН ОЕ НЕОЕЕ, МЙРЙДОЩК УПУФБЧ НПОПУМПЕЧ ТБЪМЙЮЕО. оБРТЙНЕТ, Ч РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ ЬТЙФТПГЙФПЧ ЖПУЖБФЙДЙМИПМЙОЩ РТЕПВМБДБАФ Ч ОБТХЦОПН УМПЕ, Б ЖПУЖБФЙДЙМУЕТЙОЩ ЧП ЧОХФТЕООЕН УМПЕ НЕНВТБОЩ. хЗМЕЧПДОЩЕ ЮБУФЙ ВЕМЛПЧ Й МЙРЙДПЧ ТБУРПМБЗБАФУС ОБ ОБТХЦОПК ЮБУФЙ НЕНВТБОЩ. лТПНЕ ФПЗП, РПЧЕТИОПУФЙ НЕНВТБОЩ ПФМЙЮБАФУС РП УПУФБЧХ ВЕМЛПЧ. уФЕРЕОШ ФБЛПК БУЙННЕФТЙЙ НЕНВТБО ТБЪМЙЮОБ Х ТБЪОЩИ ФЙРПЧ НЕНВТБО Й НПЦЕФ НЕОСФШУС Ч РТПГЕУУЕ ЦЙЪОЕДЕСФЕМШОПУФЙ ЛМЕФЛЙ Й ЕЕ УФБТЕОЙС. рПДЧЙЦОПУФШ (ЦЕУФЛПУФШ) Й ФЕЛХЮЕУФШ НЕНВТБО ФБЛЦЕ ЪБЧЙУСФ ПФ ЕЕ УПУФБЧБ. рПЧЩЫЕООБС ЦЕУФЛПУФШ ПВХУМБЧМЙЧБЕФУС ХЧЕМЙЮЕОЙЕН УППФОПЫЕОЙС ОБУЩЭЕООЩИ Й ОЕОБУЩЭЕООЩИ ЦЙТОЩИ ЛЙУМПФ, Б ФБЛЦЕ ИПМЕУФЕТЙОБ. жЙЪЙЮЕУЛЙЕ УЧПКУФЧБ НЕНВТБО ЪБЧЙУСФ ПФ ТБУРПМПЦЕОЙС ВЕМЛПЧ Ч МЙРЙДОПН УМПЕ. мЙРЙДЩ НЕНВТБО УРПУПВОЩ Л ДЙЖЖХЪЙЙ Ч РТЕДЕМБИ УМПС РБТБММЕМШОП РПЧЕТИОПУФЙ НЕНВТБОЩ (МБФЕТБМШОБС ДЙЖЖХЪЙС). вЕМЛЙ ФПЦЕ УРПУПВОЩ Л МБФЕТБМШОПК ДЙЖЖХЪЙЙ. рПРЕТЕЮОБС ДЙЖЖХЪЙС Ч НЕНВТБОБИ УЙМШОП ПЗТБОЙЮЕОБ.

фТБОУРПТФ ЧЕЭЕУФЧ ЧОХФТШ Й ОБТХЦХ ЛМЕФЛЙ, Б ФБЛЦЕ НЕЦДХ ГЙФПРМБЪНПК Й ТБЪМЙЮОЩНЙ УХВЛМЕФПЮОЩНЙ ПТЗБОЕММБНЙ (НЙФПИПОДТЙСНЙ, СДТПН Й Ф.Д.) ПВЕУРЕЮЙЧБЕФУС НЕНВТБОБНЙ. еУМЙ ВЩ НЕНВТБОЩ ВЩМЙ ЗМХИЙН ВБТШЕТПН, ФП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЕ РТПУФТБОУФЧП ПЛБЪБМПУШ ВЩ ОЕДПУФХРОЩН ДМС РЙФБФЕМШОЩИ ЧЕЭЕУФЧ, Б РТПДХЛФЩ ЦЙЪОЕДЕСФЕМШОПУФЙ ОЕ НПЗМЙ ВЩ ВЩФШ ХДБМЕОЩ ЙЪ ЛМЕФЛЙ. ч ФП ЦЕ ЧТЕНС РТЙ РПМОПК РТПОЙГБЕНПУФЙ ВЩМП ВЩ ОЕЧПЪНПЦОП ОБЛПРМЕОЙЕ ПРТЕДЕМЕООЩИ ЧЕЭЕУФЧ Ч ЛМЕФЛЕ. фТБОУРПТФОЩЕ УЧПКУФЧБ НЕНВТБОЩ ИБТБЛФЕТЙЪХАФУС РПМХРТПОЙГБЕНПУФША : ОЕЛПФПТЩЕ УПЕДЙОЕОЙС НПЗХФ РТПОЙЛБФШ ЮЕТЕЪ ОЕЕ, Б ДТХЗЙЕ — ОЕФ:

рТПОЙГБЕНПУФШ НЕНВТБО ДМС ТБЪМЙЮОЩИ ЧЕЭЕУФЧ

пДОБ ЙЪ ЗМБЧОЩИ ЖХОЛГЙК НЕНВТБО — ТЕЗХМСГЙС РЕТЕОПУБ ЧЕЭЕУФЧ. уХЭЕУФЧХАФ ДЧБ УРПУПВБ РЕТЕОПУБ ЧЕЭЕУФЧ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ: РБУУЙЧОЩК Й БЛФЙЧОЩК ФТБОУРПТФ:

фТБОУРПТФ ЧЕЭЕУФЧ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОЩ

рБУУЙЧОЩК ФТБОУРПТФ . еУМЙ ЧЕЭЕУФЧП ДЧЙЦЕФУС ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ЙЪ ПВМБУФЙ У ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК Ч УФПТПОХ ОЙЪЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ (Ф.Е. РП ЗТБДЙЕОФХ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЬФПЗП ЧЕЭЕУФЧБ) ВЕЪ ЪБФТБФЩ ЛМЕФЛПК ЬОЕТЗЙЙ, ФП ФБЛПК ФТБОУРПТФ ОБЪЩЧБЕФУС РБУУЙЧОЩН, ЙМЙ ДЙЖЖХЪЙЕК . тБЪМЙЮБАФ ДЧБ ФЙРБ ДЙЖЖХЪЙЙ: РТПУФХА Й ПВМЕЗЮЕООХА .

рТПУФБС ДЙЖЖХЪЙС ИБТБЛФЕТОБ ДМС ОЕВПМШЫЙИ ОЕКФТБМШОЩИ НПМЕЛХМ (H 2 O, CO 2 , O 2 ), Б ФБЛЦЕ ЗЙДТПЖПВОЩИ ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩИ ПТЗБОЙЮЕУЛЙИ ЧЕЭЕУФЧ. ьФЙ НПМЕЛХМЩ НПЗХФ РТПИПДЙФШ ВЕЪ ЛБЛПЗП—МЙВП ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС У НЕНВТБООЩНЙ ВЕМЛБНЙ ЮЕТЕЪ РПТЩ ЙМЙ ЛБОБМЩ НЕНВТБОЩ ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ ВХДЕФ УПИТБОСФШУС ЗТБДЙЕОФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ.

пВМЕЗЮЕООБС ДЙЖЖХЪЙС . иБТБЛФЕТОБ ДМС ЗЙДТПЖЙМШОЩИ НПМЕЛХМ, ЛПФПТЩЕ РЕТЕОПУСФУС ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ФБЛЦЕ РП ЗТБДЙЕОФХ ЛПОГЕОФТБГЙЙ, ОП У РПНПЭША УРЕГЙБМШОЩИ НЕНВТБООЩИ ВЕМЛПЧ — РЕТЕОПУЮЙЛПЧ. дМС ПВМЕЗЮЕООПК ДЙЖЖХЪЙЙ, Ч ПФМЙЮЙЕ ПФ РТПУФПК, ИБТБЛФЕТОБ ЧЩУПЛБС ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ, ФБЛ ЛБЛ ВЕМПЛ РЕТЕОПУЮЙЛ ЙНЕЕФ ГЕОФТ УЧСЪЩЧБОЙС ЛПНРМЕНЕОФБТОЩК ФТБОУРПТФЙТХЕНПНХ ЧЕЭЕУФЧХ, Й РЕТЕОПУ УПРТПЧПЦДБЕФУС ЛПОЖПТНБГЙПООЩНЙ ЙЪНЕОЕОЙСНЙ ВЕМЛБ. пДЙО ЙЪ ЧПЪНПЦОЩИ НЕИБОЙЪНПЧ ПВМЕЗЮЕООПК ДЙЖЖХЪЙЙ НПЦЕФ ВЩФШ УМЕДХАЭЙН: ФТБОУРПТФОЩК ВЕМПЛ ( ФТБОУМПЛБЪБ ) УЧСЪЩЧБЕФ ЧЕЭЕУФЧП, ЪБФЕН УВМЙЦБЕФУС У РТПФЙЧПРПМПЦОПК УФПТПОПК НЕНВТБОЩ, ПУЧПВПЦДБЕФ ЬФП ЧЕЭЕУФЧП, РТЙОЙНБЕФ ЙУИПДОХА ЛПОЖПТНБГЙА Й ЧОПЧШ ЗПФПЧ ЧЩРПМОСФШ ФТБОУРПТФОХА ЖХОЛГЙА. нБМП ЙЪЧЕУФОП П ФПН, ЛБЛ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РЕТЕДЧЙЦЕОЙЕ УБНПЗП ВЕМЛБ. дТХЗПК ЧПЪНПЦОЩК НЕИБОЙЪН РЕТЕОПУБ РТЕДРПМБЗБЕФ ХЮБУФЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ ВЕМЛПЧ—РЕТЕОПУЮЙЛПЧ. ч ЬФПН УМХЮБЕ РЕТЧПОБЮБМШОП УЧСЪБООПЕ УПЕДЙОЕОЙЕ УБНП РЕТЕИПДЙФ ПФ ПДОПЗП ВЕМЛБ Л ДТХЗПНХ, РПУМЕДПЧБФЕМШОП УЧСЪЩЧБСУШ ФП У ПДОЙН, ФП У ДТХЗЙН ВЕМЛПН, РПЛБ ОЕ ПЛБЦЕФУС ОБ РТПФЙЧПРПМПЦОПК УФПТПОЕ НЕНВТБОЩ.

бЛФЙЧОЩК ФТБОУРПТФ ЙНЕЕФ НЕУФП Ч ФПН УМХЮБЕ, ЛПЗДБ РЕТЕОПУ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РТПФЙЧ ЗТБДЙЕОФБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ. фБЛПК РЕТЕОПУ ФТЕВХЕФ ЪБФТБФЩ ЬОЕТЗЙЙ ЛМЕФЛПК. бЛФЙЧОЩК ФТБОУРПТФ УМХЦЙФ ДМС ОБЛПРМЕОЙС ЧЕЭЕУФЧ ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ. йУФПЮОЙЛПН ЬОЕТЗЙЙ ЮБУФП СЧМСЕФУС бфт. дМС БЛФЙЧОПЗП ФТБОУРПТФБ ЛТПНЕ ЙУФПЮОЙЛБ ЬОЕТЗЙЙ ОЕПВИПДЙНП ХЮБУФЙЕ НЕНВТБООЩИ ВЕМЛПЧ. пДОБ ЙЪ БЛФЙЧОЩИ ФТБОУРПТФОЩИ УЙУФЕН Ч ЛМЕФЛЕ ЦЙЧПФОЩИ ПФЧЕЮБЕФ ЪБ РЕТЕОПУ ЙПОПЧ Na + Й K + ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ. ьФБ УЙУФЕНБ ОБЪЩЧБЕФУС Na + — K + — ОБУПУ. пОБ ПФЧЕЮБЕФ ЪБ РПДДЕТЦБОЙЕ УПУФБЧБ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК УТЕДЩ, Ч ЛПФПТПК ЛПОГЕОФТБГЙС л + ЧЩЫЕ, ЮЕН Na + :

нЕИБОЙЪН ДЕКУФЧЙС Na + , K + —бфт—БЪЩ

зТБДЙЕОФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС Й ОБФТЙС РПДДЕТЦЙЧБЕФУС РХФЕН РЕТЕОПУБ л + ЧОХФТШ ЛМЕФЛЙ, Б Na + ОБТХЦХ. пВБ ФТБОУРПТФБ РТПЙУИПДСФ РТПФЙЧ ЗТБДЙЕОФБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ. фБЛПЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЙПОПЧ ПРТЕДЕМСЕФ УПДЕТЦБОЙЕ ЧПДЩ Ч ЛМЕФЛБИ, ЧПЪВХДЙНПУФШ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ Й ЛМЕФПЛ НЩЫГ Й ДТХЗЙЕ УЧПКУФЧБ ОПТНБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. Na + ,K + —ОБУПУ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ВЕМПЛ — ФТБОУРПТФОХА бфт—БЪХ . нПМЕЛХМБ ЬФПЗП ЖЕТНЕОФБ СЧМСЕФУС ПМЙЗПНЕТПН Й РТПОЙЪЩЧБЕФ НЕНВТБОХ. ъБ РПМОЩК ГЙЛМ ТБВПФЩ ОБУПУБ ЙЪ ЛМЕФЛЙ Ч НЕЦЛМЕФПЮОПЕ ЧЕЭЕУФЧП РЕТЕОПУЙФУС ФТЙ ЙПОБ Na + , Б Ч ПВТБФОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ — ДЧБ ЙПОБ л + . рТЙ ЬФПН ЙУРПМШЪХЕФУС ЬОЕТЗЙС НПМЕЛХМЩ бфт. уХЭЕУФЧХАФ ФТБОУРПТФОЩЕ УЙУФЕНЩ ДМС РЕТЕОПУБ ЙПОПЧ ЛБМШГЙС (уБ 2+ — бфт—БЪЩ), РТПФПООЩЕ ОБУПУЩ (о + — бфт—БЪЩ) Й ДТ. уЙНРПТФ ЬФП БЛФЙЧОЩК РЕТЕОПУ ЧЕЭЕУФЧБ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ, ПУХЭЕУФЧМСЕНЩК ЪБ УЮЕФ ЬОЕТЗЙЙ ЗТБДЙЕОФБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ДТХЗПЗП ЧЕЭЕУФЧБ. фТБОУРПТФОБС бфт—БЪБ Ч ЬФПН УМХЮБЕ ЙНЕЕФ ГЕОФТЩ УЧСЪЩЧБОЙС ДМС ПВПЙИ ЧЕЭЕУФЧ. бОФЙРПТФ — ЬФП РЕТЕНЕЭЕОЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ РТПФЙЧ ЗТБДЙЕОФБ УЧПЕК ЛПОГЕОФТБГЙЙ. рТЙ ЬФПН ДТХЗПЕ ЧЕЭЕУФЧП ДЧЙЦЕФУС Ч РТПФЙЧПРПМПЦОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ РП ЗТБДЙЕОФХ УЧПЕК ЛПОГЕОФТБГЙЙ. уЙНРПТФ Й БОФЙРПТФ НПЗХФ РТПЙУИПДЙФШ РТЙ ЧУБУЩЧБОЙЙ БНЙОПЛЙУМПФ ЙЪ ЛЙЫЕЮОЙЛБ Й ТЕБВУПТВГЙЙ ЗМАЛПЪЩ ЙЪ РЕТЧЙЮОПК НПЮЙ. рТЙ ЬФПН ЙУРПМШЪХЕФУС ЬОЕТЗЙС ЗТБДЙЕОФБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ Na + , УПЪДБЧБЕНПЗП Na + , K + —бфт—БЪПК.

Источник: www.international.ssmu.ru

Добавить комментарий

Adblock
detector