Физические свойства липидов и мембран

Свойства мембранных липидов

Описание: Некоторые липиды способствуют стабилизации сильно искривлённых участков мембраны образованию контакта между мембранами или связыванию определённых белков поскольку форма этих молекул благоприятствует нужной упаковке бислоя на соответствующих участках мембраны. Под жидкостным состоянием понимают способность фосфолипидных молекул к вращению и латеральному перемещению в соответствующем лепестке мембраны. Они вытянуты и ориентированы перпендикулярно плоскости мембраны. В состоянии жидкого кристалла молекулы жирных кислот подвижны но.

Дата добавления: 2015-01-27

Размер файла: 10.13 KB

Работу скачали: 9 чел.

Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Свойства мембранных липидов

Многообразие функций мембранных липидов.

Липидный состав различных мембран не является случайным. Любая конкретная мембрана может содержать более ста различных типов липидных молекул. Это связано, прежде всего, с тем, что липиды активно принимают участие во всех процессах протекающих в мембранах. Существует предположительно ряд основополагающих факторов, объясняющих разнообразие состава липидов в мембранах.

  1. Смесь липидов обязательно должна быть способна образовывать стабильный бислой, в котором могли бы функционировать белки.
  2. Некоторые липиды способствуют стабилизации сильно искривлённых участков мембраны, образованию контакта, между мембранами или связыванию определённых белков, поскольку форма этих молекул благоприятствует нужной упаковке бислоя на соответствующих участках мембраны.
  3. Некоторые липиды являются биорегуляторами.
  4. Некоторые липиды участвуют в реакциях биосинтеза. Например, в клетках E . coli фосфатидилглицерол поставляет глицерофосфатный фрагмент при биосинтезе периплазматических олигосахаридов.
  5. Отдельные липиды необходимы для поддержания оптимальной активности ряда ферментов.
  6. Ганглиозиды играют важную роль в регуляции роста клеток, являются специфическими рецепторами в плазматической мембране и ответственны за клеточную адгезию.
  7. Специфические функции могут выполнять и другие липиды. К ним относится полиизопреноиды (долихол, убихиноны, менахиноны и каротиноиды).

Как показано экспериментально, организмы часто могут выдерживать – причём без всяких последствий – существенные изменения липидного состава мембран. Например, с помощью генетической трансформации можно получить штаммы E . coli , в мембранах которых содержатся 34% фосфатидной кислоты, обычно отсутствующей в штаммах дикого типа.

Физико – химические свойства мембранных липидов

С помощью рентгеноструктурного анализа установлена с высоким разрешением пространственная структура мембранных липидов. К ним относится лизофосфотидилхолин, димиристоилфосфатидная кислота, димиристоилфосфатидилхолин, дилаурилфосфотидилэтаноламин, димиристоилфосфатидилглицерол и цереброзид.

Кристаллы этих липидов содержат очень мало воды, однако пространственная структура липидов в них оказалось подобна той, которую они имеют в полностью гидратированном состоянии. Их пространственная конфигурация полностью соответствует той конфигурации, которая характерна для бислоя.

Как уже отмечалось выше, на бактериальную мембрану также распространяется жидко – мозаичная модель. Мембрана образована текучим компонентом – липидным бислоем. Липиды и встроенные в них белки образуют подвижную мозаику. Под жидкостным состоянием понимают способность фосфолипидных молекул к вращению и латеральному перемещению в соответствующем лепестке мембраны. В то же время липидный бислой должен быть достаточно хорошим барьером для молекул и ионов.

При понижении температуры липиды переходят в квазикристалическое состояние, когда молекулы жирных кислот плотно упакованы и неподвижны. Они вытянуты и ориентированы перпендикулярно плоскости мембраны. В этом состоянии подвижность молекул крайне ограничена, а мембрана имеет максимальную толщину и минимальную поверхность.

В состоянии жидкого кристалла молекулы жирных кислот подвижны, но ориентированы преимущественно перпендикулярно плоскости мембраны. При этом толщина мембраны уменьшается, а её поверхность увеличивается. Подвижность молекулы жирной кислоты возрастает к центру мембраны. Скорость их диффузии в мембранах in vivo точно не установлена, но считается, что в течение секунд молекула может пройти всю длину бактериальной клетки. Переход липида из одного лепестка мембраны в другой определяется как “ флип – флоп ” , что считается маловероятным событием, хотя он необходим для обмена липидов. Кроме того, имеются данные, свидетельствующие об участии мембранных белков в подобных переходах.

Кристаллизация мембраны может происходить только в достаточно протяжённой области, включающей несколько молекул липидов. Температура, при которой плавятся липиды, зависит и от природы жирных кислот, и от взаимодействий соседних липидных молекул. Прямые палочковидные молекулы насыщенных жирных кислот могут быть очень тесно уложены. Температура их плавления, так же как переходная температура, повышается с увеличением длины молекулы. Наличие двойной связи резко понижает температуру плавления, так как приводит к изгибу молекулы. При этом двойная связь в цис – положении вносит большой беспорядок в укладку молекул, чем в транс – положении. В молекуле жирной кислоты атомы углерода уложены по спирали под углом 111 0 , в области же двойной связи угол увеличивается до 123 0 , а в цис – положении изменяется направление хода молекулы. Наличие одной ненасыщенной связи может понизить температуру плавления более чем на 80 0 С. Изоразветвление цепи оказывает аналогичный эффект, при чем антеизо – больший, чем изо-.

Природа полярной головки липида также влияет на температуру его плавления. Кроме того, отрицательно заряженные полярные головки взаимодействуют с двухвалентными катионами, особенно с ионами М g 2+ , стабилизирующими структуру липидного слоя. Липидные молекулы, тесно ассоциированные с белками мембраны, не участвуют в фазовых переходах. В реальной гетерогенной мембране при данной температуре могут быть домены, находящиеся в разных состояниях.

В активно растущих и делящихся клетках, как правило, мембраны жидкие и содержат больше липидов. Например, у микоплазм отношение липид/белок мембраны при переходе в стационарную фазу роста уменьшается в 2 – 3 раза.

При охлаждении сначала кристаллизуется часть липидов, содержащая преимущественно насыщенные жирнокислотные остатки. Большая часть белков и липиды, связанные с ними, вытесняются в более жидкие области. Фрагменты мембраны E . coli с различным соотношением белков и липидов были выделены из клеток, выращенных на среде с линоленовой кислотой (18:3). Сферопласты выдерживали при различных температурах и разрушали при помощи осмотического шока. Фрагменты мембран разделяли центрифугированием в градиенте плотности. Если лизис клеток проводили при 46 0 С – выше верхней границы фазового перехода, то получалось одна мембранная фракция с плотностью 1,17 г/см 3 . Из сферопластов, разрушенных при 4 0 С, т.е. вблизи нижней границы фазового перехода были выделены три фракции с плотностями 1,11; 1,17; и 1,23; г/см 3 . Первая фракция содержит очень мало белка, а последняя – самая тяжёлая, наоборот богата белком. На репликах со сколов мембран, замороженных от 46 0 С, обнаруживаются равномерно распределённые по поверхности мембраны частицы. При замораживании от 4 0 С в мембране гладкие участки чередуются с заполненными частицами участками. После лизиса при 4 0 С около 70% мембранных везикул большие, диаметром 400 –600 нм, и почти совсем не содержат частиц, и около 30% везикул меньшего размера отличаются высоким содержанием частиц.

Кристаллизация липидов, так и слишком малая их вязкость отрицательно влияют на жизнеспособность клеток. Например, мутант Bacillus stearothermophilus , не способный к синтезу или удлинению насыщенных жирных кислот. Не может расти при столь же высокой температуре, при которой ещё нормально растёт дикий штамм, однако оба штамма практически одинаково растут при более низких температурах.

Читайте также:  Польза и вред икры черной

Гомеовязкая адаптация

У бактерий вязкость мембраны остаётся приблизительно одинаковой при различных температурах выращивания. Это достигается, прежде всего, за счёт изменения количества ненасыщенных и разветвлённых жирных кислот, входящих в её состав. Однако для нормального функционирования мембраны, по крайней мере, у E . coli , насыщенные жирные кислоты необходимы. Если их содержание падает ниже 15% от суммы жирных кислот, мембрана теряет свои барьерные свойства для малых ионов.

В принципе мононенасыщенные жирные кислоты могут быть заменены кислотами, имеющими в центральной части молекулы какую – либо группу, способную препятствовать плотной упаковке углеводородных цепей. Это могут быть кислоты с циклопропановым кольцом, разветвлённые, оксикислоты, бромированные и полиненасыщенные. Такие кислоты действительно способны поддерживать рост ауксотрофов с нарушенным синтезом ненасыщенных жирных кислот.

В обычных условиях мембрана E . coli является “ излишне жидкой ” , что не даёт клетке определённых преимуществ при неизменной температуре или при незначительном её понижении, но может спасти клетку при резком понижении температуры, что вполне вероятно. Аналогичным образом у Streptococcus mutans , обитающего во рту человека, липидный состав мембраны обеспечивает рост организма и при более низкой температуре, чем температура человеческого тела.

Гомеовязкостная адаптация у бактерий может определяться различными механизмами. Жирнокислотный состав клеток Acholeplasma laidlawii , выращенной в среде без экзогенных жирных кислот, практически постоянен даже при изменениях температуры роста. В присутствии экзогенных жирных кислот изменение жирнокислотного состава мембраны обеспечивает гомеовязкостную адаптацию организма. Изменение жирнокислотного состава мембраны происходит в этом случае только за счёт различной растворимости в липидном бислое экзогенных жирных кислот. Изменяя характер жирных кислот, содержащихся в среде, можно изменить состав жирных кислот в мембране и соответственно температурные характеристики роста Acholeplasma laidlawii .

Температуры роста Acholeplasma laidlawii и фазового перехода мембранных липидов

Источник: refleader.ru

Физические свойства и функции биологических мембран

Структурной и функциональной единицей живого организма является клетка. Ей присущи все основные жизненные функции. Клетка обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Энергия питательных веществ, поступающих в клетку, расходуется на совершение различного вида работ в ней и на выполнение разнообразных функций. Все эти функции клетки тесно связаны с ее структурой и строением. Изучение структуры клетки позволяет лучше понять ее функциональные возможности.

Роль мембран в строении и функционировании клетки чрезвычайно велика. Как заметил Д. Бернал, только после образования мембраны вокруг клетки мы действительно имеем то, что с полным правом может быть названо организмом. Именно через мембраны происходит обмен веществ в организме. Нарушение структуры мембран ведет к нарушению их функций и, следовательно, к нарушению функционального состояния клетки и организма в целом.

Строение и физические свойства биологических мембран

Известно, что биологические мембраны состоят в основном из липидов и белков, процентное соотношение которых меняется в зависимости от вида клетки и функционального назначения мембраны.

Липиды в клеточной мембране представлены холестеро- лом, фосфолипидами и гликолипидами. Холестерол содержится главным образом в наружной плазматической мембране клеток млекопитающих. Различные фосфолипиды входят в состав всех биологических мембран. Молекулы липидов состоят из двух физически различных частей — полярной головки и неполярных хвостов. Такие молекулы называются амфифильными. Головки гликолипидов представляют собой производные сахаров, головки фосфолипидов — остатки фосфорной кислоты, а хвосты липидов — остатки жирных кислот. Связь между головкой и хвостами осуществляется молекулой глицерина (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Структурные формулы фосфатидилэтаноламина и холестерола

Головки липидов либо электрически заряжены, либо нейтральны, но имеют дипольный момент, т.е. в любом случае создают вокруг себя электрическое поле. Они хорошо взаимодействуют с полярными растворителями (водой), поэтому головку и называют гидрофильной частью липида. Хвосты, наоборот, неполярны, и хорошо взаимодействуют с неполярными веществами и растворителями, но плохо с водой. Такое поведение неполярных молекул в воде (гидрофобность) обусловлено тем, что им энергетически выгоднее взаимодействовать друг с другом, чем с молекулами воды, вследствие чего они отталкиваются от воды.

В результате амфифильные липиды, нанесенные на поверхность воды, образуют тонкий мономолекулярный слой, в котором головки липидов связаны с водой, а хвосты направлены вверх — подальше от воды (рис. 10.2).

Рис. 10.2. Схема липидной молекулы и поведение липидов на поверхности воды

Если же эти липиды поместить внутрь воды, например, путем интенсивного встряхивания или воздействия ультразвука, то при малых концентрациях они образуют сферические структуры-мицеллы, в которых головки липидов обращены в сторону воды, а хвосты спрятаны внутрь мицелл (рис. 10.3). Подобные образования энергетически выгодны, так как при этом достигается минимум площади контакта гидрофобных участков липидов с водой. По мере увеличения концентрации

Рис. 10.3. Виды самоорганизации липидов в воде

липидов сначала образуются липосомы (везикулы, пузырьки) из двух слоев липидов, в которых головки обращены в сторону наружной и внутренней воды, а хвосты — друг к другу. Такие образования уже можно рассматривать как искусственные липидные мембраны. И, наконец, при слиянии везикул образуется обширный двойной слой липидов, который и является структурной основой биологической мембраны.

Именно благодаря своей амфифильности липиды мембран самостоятельно организуются в воде в виде двойного слоя, являющегося структурной основой биомембран. При этом полярные головки липидов всегда направлены в сторону воды, а неполярные хвосты — внутрь липидного бислоя, толщина которого составляет 6-7 нм.

Таким образом, самосборка мембран, т.е. образование липидного бислоя со встроенными в него белками, происходит самопроизвольно, вследствие того что такая организация липидов и белков в воде энергетически выгодна.

Гидрофобные взаимодействия липидов и белков в воде играют существенную роль в формировании мембран, во многом определяя процесс их самосборки и представляя собой один из основных факторов их стабилизации.

Кроме липидов, мембраны содержат белки и углеводы.

Белки, связанные с мембранами, подразделяются на два класса: интегральные и периферические. Интегральные бел-

Рис. 10.4. Строение клеточной мембраны

ки погружены в липидный бислой полностью или частично, а периферические находятся на той или другой поверхности мембраны (обычно на ее внутренней стороне).

Углеводы могут быть присоединены либо к белкам, либо к липидам, но в любом случае они неизменно располагаются на внешней, а не на внутренней поверхности мембраны (рис. 10.4) и играют важную роль в межклеточных взаимодействиях. Общая толщина клеточной мембраны 8-9 нм.

Белки имеют на своей поверхности как гидрофильные, так и гидрофобные аминокислотные остатки. Периферические белки можно отделить от мембраны, не нарушая целостности липидного двойного слоя, и после отделения они полностью растворимы в воде, что свидетельствует о гидрофильности их поверхности. Напротив, интегральные белки нельзя удалить, не разрушив двойной слой липидов. Эти белки обычно нерастворимы в воде, так как большая часть находящихся на их поверхности аминокислот гидрофобна. Именно эти участки белка и погружены в гидрофобную зону мембраны, где связываются с хвостами липидов гидрофобными взаимодействиями. Гидрофильные участки поверхности интегрального белка связываются с полярными головками липидов, молекулами воды и периферическими белками.

Читайте также:  Содержание холестерина в вареных яйцах

В заключение отметим, что и липиды, и белки в мембране находятся в постоянном тепловом движении, энергия которого определяется температурой среды Т и имеет величину порядка kT/2 на одну степень свободы молекулы (здесь k — постоянная Больцмана), поэтому липиды непрерывно меняются местами, перемещаясь вдоль поверхности мембраны со скоростью около 5 мкм/с. Участвуют в этом движении и белки. Это явление хаотического перемещения липидов и белков вдоль поверхности мембраны называется латеральной диффузией (см. рис. 10.3). Скорость латеральной диффузии белков значительно меньше, чем липидов, из-за их большой массы.

Помимо поступательного движения, мембранные белки и липиды участвуют и во вращательном движении вокруг осей, проходящих через их центр масс, называемом вращательной диффузией. Угловая скорость их вращения весьма велика. При нормальных температурах она составляет для фосфолипидов 10 9 рад/с, а для белков значительно меньше: для родопсина — 10 6 рад/с, для цитохромоксидазы — 10 4 рад/с.

Переход липидов из одного монослоя в другой (движение, называемое флип-флоп) маловероятен и происходит очень редко, так как в этом случае полярная головка липида должна пройти через гидрофобную внутреннюю область мембраны, где она нерастворима. Поэтому вероятность таких переходов в Ю 10 раз меньше, чем вероятность латеральной диффузии, а их частота столь мала, что любая данная молекула липида перескакивает из одного монослоя в другой не чаще чем раз в месяц, тогда как вследствие латеральной диффузии липиды меняют свое положение до миллиона раз в секунду.

В организме теплокровных вязкость липидного бислоя мембраны регулируется путем изменения ее липидного состава, например, за счет изменения соотношения между количеством насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в мембранных липидах и, кроме того, она растет с увеличением концентрации холестерина в мембранах.

Асимметрия строения мембран проявляется в том, что внутренние и наружные по отношению к клетке стороны любой биологической мембраны всегда имеют разный липидный и белковый состав. Молекулы углеводов располагаются только на внешней стороне мембраны. Асимметричная ориентация ферментативных и транспортных белков в мембране приводит к наличию преимущественного направления активного транспорта веществ через мембрану, что играет исключительно важную роль в функционировании клетки в целом.

Источник: studref.com

Структура и свойства липидов мембран

Биологические мембраны

Подписать в альбоме также здесь на рисунке

Термин «мембрана» (лат. membrana — кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества.

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмолемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки —компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Модели мембран

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического удара получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привел исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. Эксперименты с искусственными билипидными пленками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки.

В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

· накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны

· плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида

· «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно

· количество белков, связанных с мембраной электростатически очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в нее.

Модель Робертсона (середина 60х г). Мембрана представляет собой 3х слойную структуру, средний слой из липидов. Белковые молекулы развернуты на поверхности двойного липидного слоя вследствие электростатических взаимодействий заряженными головками фосфолипидов. Модель Робертсона ассимметрична, так как на наружной поверхности мембраны – гликопротеиды.

Все это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером и Г. Л. Николсоном жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические.

Периферические белки находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой.

Строение мембраны

Биологические мембраны представляют собой «ансамбли» липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий.

Основу мембраны составляет двойной липидный слой,в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы «растворены» в липидном бислое.

В структуру мембран обязательно входят белки и их состав варьирует в зависимости от функции той или иной мембраны. В зависимости от прочности связи с мембраной различают периферические и интегральные белки. Интегральные белки располагаются между липидами монослоя или пронизывают весь бислой, часто возвышаясь над поверхностью мембраны. Периферические белки связаны с мембранами электростатическими и водородными связями и часто взаимодействуют таким образом с интегральными белками.

Читайте также:  Свиное сало холестерин есть

Белки выполняют следующие функции:

1) транспорт (трансмембранный перенос веществ);

2) преобразование энергии (ферменты дыхательной цепи);

3) коммуникативную (рецепторные белки связывают клетку с окружающей средой);

4) и ряд специфических функций.

Структура и свойства липидов мембран

Мембранные липиды — амфифильные(амфипатические) молекулы,т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные «головки»), так и алифатические радикалы (гидрофобные «хвосты»), самопроизвольно формирующие бислой. В большинстве эукариотических клеток они составляют около 30-70% массы мембраны. В мембранах присутствуют липиды трёх главных типов — фосфолипиды, гликолипиды и холестерол (холестерин).

Фосфолипиды.Все фосфолипиды можно разделить на 2 группы — глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространённые глицерофосфолипиды мембран — фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины.

На долю глицерофосфолипидов (полярная группа — инозитол) приходится лишь 2-8% всех фосфолипидов, содержащихся в клеточной мембране эукариотов.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий — кардиолипины (дифосфатидилглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатидной кислоты.В плазматических мембранах клеток в значительных количествах содержатся сфингомиелины. Сфингомиелины построены на основе церамида — ацилированного аминоспирта сфингозина. Полярная группа состоит из остатка фосфорной кислоты и холина, этаноламина или серина. Сфингомиелины — главные липиды миелиновой оболочки нервных волокон.

Гликолипиды.В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа — углеводный остаток, присоединённый гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида. Полярные «головки» гликосфинголипидов находятся на наружной поверхности плазматических мембран. В значительных количествах гликолипиды содержатся в мембранах клеток мозга, эритроцитов, эпителиальных клеток. Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей, проявляющих антигенные свойства.

Гликолипиды. Gal — галактоза; Glc — глюкоза; NANA (NeuAc) — N-ацетилнейраминовая или сиаловая кислота.

Холестерол.Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жёсткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная гидроксильная группа является «полярной головкой». Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков, и поэтому может влиять на функции: мембранных белков.

Источник: megalektsii.ru

Липидный бислой: текучесть

Важнейшее из свойств липидного бислоя — это текучесть .То, что отдельные молекулы липидов способны свободно диффундировать в пределах липидного бислоя, стало впервые известно в начале 197О-х годов. Первоначально это было показано на искусственных липидных бислоях. Для экспериментальных исследований оказались полезными искусственные мембраны двух типов:

1) липосомы , имеющие форму сферических пузырьков, диаметром от 25 до 1 мкм в зависимости от способа их получения, и

2) плоские бислои, называемые черными мембранами , закрывающие отверстие в перегородке между двумя отделениями сосуда, заполненными водой.

Поведение липидных молекул в клеточных мембранах в основном сходно с поведением этих молекул в искусственных бислоях: липидный компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в которой отдельные молекулы липидов быстро перемещаются, но только в пределах своего монослоя.

Другим фактором помимо температуры, определяющий текучесть мембраны, является холестерол . О том, что определенная текучесть мембраны имеет важное биологическое значение свидетельствует факт, что бактерии, дрожжи и другие пойкилотермные организмы изменяют жирнокислотный состав своих плазматических мембран таким образом, чтобы текучесть мембраны оставалась примерно постоянной.

Текучая структура липидного бислоя дает возможность мембранным белкам быстро диффундировать и взаимодействовать между собой, обеспечивает простой способ распространения мембранных компонентов от мест, где они вошли в состав бислоя после того, как были синтезированы, в другие области клетки. Текучесть позволяет мембранам сливаться друг с другом, причем способность к регуляции их проницаемости не утрачивается.

Общие принципы организации бислоя : Неполярные хвосты направлены внутрь мембраны и высокоупорядочены. Полярные головки расположены в плоскости мембраны и могут образовывать водородные связи. Хвосты фосфолипидов имеют два хвоста (похоже на цилиндр). Присутствие молекул с одним хвостом (лизолецитин), имеющих в пространстве форму, близкую к конусу, разрушает клеточные мембраны. Фосфолипидные молекулы, лишенные одного из хвостов, образуют поры в бислойной мембране, т.е. нарушается барьерная функция мембран.

Ацильные цепи расположены под некоторым углом к полярным головкам.

Микровязкость мембраны у концов липидных хвостов меньше, чем около полярных голов, высокая подвижность липидных молекул обусловливает латеральную (боковую) диффузию – это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. Рядом расположенные молекулы липидов скачком меняются местами и вследствие таких последовательных перескоков из одного места в другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны. Среднее квадратичное перемещение за секунду фосфолипидной молекулы по поверхности мембраны эритроцита — 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Таким образом, за секунду молекула может обежать всю поверхность небольшой клетки. Частота перескоков- n = 3 ´ 10 7 с -1 . Каждая молекула, таким образом, в среднем претерпевает десятки миллионов перестановок в плоскости мембраны за секунду, то есть характерное время одного перескока i = 10 -7 – 10 -8 с.

Флип-флоп — это диффузия молекул мембранных фосфолипидов поперек мембраны.

Перескоки молекул с одной поверхности бис-лоя на другую совершаются значительно медленнее Т

Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и очень медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран, а именно для матричной функции мембраны. Благодаря затрудненному переходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны) расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентация белков-ферментов поперек мембраны. Это имеет большое значение, например, для направленного переноса веществ через мембрану.

Фазовые переходы липидов. Липидная мембрана представляет собой динамическую структуру, строение бислоя может меняться в течении жизни или при изменении физических условий. Фазовые переходы мембраны происходят между двумя состояниями: Гель и Жидкий кристалл.

· Все Ацильные цепи полностью имеют транс-конформацию и вытянуты параллельно друг другу.

· Толщина мембраны больше.

· Площадь, приходящаяся на 1 молекулу меньше.

· Мембрана в целом более компактна.

2. Жидкий Кристалл:

· Часто встречаются транс-гош-переходы, кинки.

· Толщина мембраны меньше.

· Площадь, приходящаяся на 1 молекулу больше.

· Упорядоченность и компактность меньше, Энтропия системы больше.

Переход между этими двумя фазами является переходом 1 рода.

В матриксе одной фазы может существовать большое количество микроскопических доменов другой фазы.

Фазовые переходы происходят при определённой температуре, зависящей от состава липидов. от -20 °С (для мембран из ненасыщенных липидов) до + 60 °С (для насыщенных липидов). Также, чем больше ненасыщенность связей, тем меньше плотность упаковки мембраны и больше проницаемость мембраны.

При фазовом переходе может происходить увеличение пассивной проводимости мембраны, связанное с образованием каналов на границе участков мембраны, имеющих разное фазовое состояние. Этот процесс лежит в основе терморецепции и хеморецепции.

Источник: www.sites.google.com