Факторы роста бактерий липиды

БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ РОСТА

БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ РОСТА — различные вещества, необходимые для жизнедеятельности бактериальной клетки, которые она не синтезирует или синтезирует недостаточно быстро и должна извлекать из среды обитания.

К бактериальным факторам роста относятся аминокислоты, витамины группы B, железо-порфирины, пуриновые и пиримидиновые основания и их производные, некоторые ди- и полиамины, а также ряд разнообразных факторов, относящихся к различным классам хим. соединений.

Потребности в бактериальных факторах роста различных видов микроорганизмов широко варьируют. Согласно современным представлениям потребности в бактериальных факторах роста возникли вследствие утраты способности бактериальными клетками синтезировать их в результате мутаций. Эта концепция получила подтверждение в ряде генетических и биохимических исследований. Было показано, что виды, не нуждающиеся в определенных бактериальных факторах роста, способны синтезировать эти факторы (см. Прототрофные микроорганизмы). Кроме того, установлено, что с помощью мутагенных агентов из микробной популяции, не нуждающейся в бактериальных факторах роста, можно получить мутанты, обладающие потребностями в определенных бактериальных факторах роста; при этом нарушается определенный этап биосинтеза бактериальных факторов роста (см. Ауксотрофные микроорганизмы). Процесс возникновения потребностей в бактериальных факторах роста может быть смоделирован путем выделения из прототрофной (не требующей бактериальные факторы роста) популяции мутантов с определенными питательными потребностями. Разнообразие потребностей в бактериальных факторах роста у микробов различных видов и различных штаммов одного вида является результатом мутаций в генах, детерминирующих структуру ферментов, участвующих в синтезе определенных бактериальных факторов роста.

Одной из наиболее многочисленных групп бактериальных факторов роста являются витамины, которые обычно входят в состав коферментов или простетических групп ферментов.

Бактериальные факторы роста для Cl. acetobutylicum и ряда других бактерий является парааминобензойная кислота. Важным свойством парааминобензойной кислоты является ее способность предотвращать бактериостатическое действие сульфаниламидов. Потребности в парааминобензойной кислоте как бактериальном факторе роста могут быть в значительной мере снижены- или полностью устранены добавлением в ростовую среду пуриновых оснований. Последние в значительной мере снижают и бактериостатическое действие сульфаниламидов.

Фолиевая кислота является бактериальным факторам роста для Lactobacillus casei, Streptococcus faecalis и других микроорганизмов. Потребность в фолиевой кислоте может быть заменена серином, метионином, тимином и пуриновыми основаниями. Метаболически активными производными фолиевой кислоты являются ее восстановленные формы, в синтезе которых используется в качестве предшественника парааминобензойная кислота. Сульфаниламиды блокируют реакции перехода парааминобензойной кислоты в восстановленные производные фолиевой кислоты. Подобные реакции характерны для микробной клетки, но не для клеток высших организмов, что и определяет причину бактериостатического действия сульфаниламидов на бактерии при относительно меньшем вредном влиянии на клетки человека и высших животных.

Биотин (витамин H) является термостабильным бактериальным фактором роста для большого количества патогенных и сапрофитных микроорганизмов. Одной из наиболее важных функций биотина является его участие в реакциях карбоксилирования кетокислот.

Никотиновая кислота и ее производные: никотинамид (витамин PP), дифосфопиридиннуклеотид, трифосфопиридиннуклеотид требуются как бактериальные факторы роста для различных патогенных и сапрофитных микроорганизмов. Так, дифосфопиридиннуклеотид (V-фактор) необходим для нек-рых гемофильных микробов; никотиновая кислота является бактериальным факторам роста для Corynebacterium diphtheriae и других микроорганизмов. Дифосфо- и трифосфопиридиннуклеотиды участвуют в клеточных окислительно-восстановительных реакциях. Потребность в никотиновой кислоте не всегда устраняется добавлением в среду ее производных.

Пантотеновая кислота (витамин B3) является бактериальным фактором роста для дрожжей, а также некоторых видов молочнокислых и других бактерий. При гидролизе пантотеновая кислота распадается на пантоновую кислоту и β-аланин. Последний может заменять пантотеновую кислоту для роста некоторых штаммов Corynebacterium diphtheriae. Пантоновая кислота заменяет пантотеновую кислоту, необходимую для Acetobacter suboxydans и Streptococcus haemolyticus Н69 D. Пантотеновая кислота участвует в биохимических реакциях как составная часть кофермента А, осуществляющего реакции ацетилирования. Большинство бактериальных видов требует свободную пантотеновую кислоту, а не кофермент А. Исключением является Treponema pallidum.

Рибофлавин (витамин B2) входит как простетическая группа в состав многих ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, и является бактериальным фактором роста для молочнокислых бактерий и патогенных стрептококков.

Читайте также:  Нормы сахара и холестерина в крови у взрослых

Тиамин (витамин B1) является бактериальным фактором роста для многих видов микроорганизмов. Потребность в тиамине некоторых микроорганизмов может быть заменена тиазольным компонентом тиамина, у других, например, некоторых штаммов Brucella, — пиримидиновым компонентом. Для роста некоторых гонококков тиамин требуется в форме пирофосфата. Тиамин входит в состав коферментов, участвующих в реакциях декарбоксилировании.

Витамин B12 требуется в очень незначительных количествах для роста Lactobacillus и мутантных штаммов E. coli. В природе витамин B12 синтезируется исключительно микроорганизмами. Однако большинство микроорганизмов это соединение не синтезирует и не требует его для роста. Витамин B12 может находиться в форме кофермента, участвующего в обратимой изомеризации глутамата в β-метиласпартат. Этот же кофермент требуется для перевода метилмалонилкофермента А в сукцинилкофермент А — реакции, существенной в метаболизме пропионата. Витамин B12 участвует также в биосинтезе серина, метионина, тимина и пуриновых оснований.

Железопорфирины (гемы) являются компонентами каталазы, пероксидазы и цитохромов, осуществляющих окислительно-восстановительные реакции. Железопорфирины являются бактериальными факторами роста для Haemophilus influenzae, некоторых штаммов Mycobacterium tuberculosis, Fusiformis melaninogenicus и Bacteroides melaninogenicus.

Холин — структурная единица фосфолипидов, компонент ацетилхолина и донатор метильных групп в различных биохим, реакциях, является бактериальным фактором роста для некоторых видов, пневмококков и мутантных штаммов Neurospora.

Аминокислоты являются наряду с витаминами многочисленной группой бактериальных факторов роста. Клетки многих видов микроорганизмов способны синтезировать все аминокислоты самостоятельно, но встречаются виды, требующие для роста нескольких аминокислот. Так, Streptococcus equinus требует для роста 17 аминокислот. Потребности микроорганизмов в аминокислотах могут изменяться в зависимости от состава среды. Бактерии, требующие витамин Вв, могут в его отсутствие расти лишь при добавлении в среду многих аминокислот, тогда как р присутствии витамина потребность в аминокислотах исчезает в результате появления у клеток способности к их синтезу. Потребность в аминокислотах может возникнуть за счет генетического нарушения одного из этапов биосинтеза определенных аминокислот. В этих случаях предшественники, синтезируемые после блокированного этапа, могут заменять требуемую аминокислоту как бактериальный фактор роста.

Пуриновые и пиримидиновые основания: аденин, гуанин, гипоксантин, ксантин, цитозин, урацил, оротовая кислота, рибонуклеозиды и дезоксирибонуклеозиды являются составными частями и предшественниками нуклеиновых кислот и требуются как бактериальные факторы роста для некоторых микроорганизмов.

Знание потребностей различных видов микроорганизмов в определенных бактериальных факторах роста является важным для идентификации патогенных микробов. Медицинское значение бактериальных факторов роста определяется необходимостью создания соответствующих питательных сред, что необходимо для микробиологической диагностики инфекционных заболеваний. Кроме того, ряд бактериальных факторов роста используется для создания оптимальных условий культивирования вакцинных штаммов в вакцинно-сывороточном производстве.

Источник: xn--90aw5c.xn--c1avg

7.Питание бактерий. Типы и механизмы питания бактерий. Аутотрофы и гетеротрофы. Факторы роста. Прототрофы и ауксотрофы.

В зависимости от способности усваивать органические или не­органические источники углерода и азота микроорганизмы делятся на две группы — аутотрофов и гетеротрофов.

Аутотрофы (греч. autos — сам, trophic — питающийся) получают уг­лерод из углекислоты (СО2) или ее солей. Из простых неорганических соединений они синтезируют белки, жиры, углеводы, ферменты.

Гетеротрофы (греч. heteros — другой, trophic — питающийся) исполь­зуют сложные органические соединения, такие как углеводы, спирты, аминокислоты, органические кислоты. Среди гетеротрофных микро­организмов различают сапрофитов (греч. sapros — гнилой, phyton — рас­тение) и паразитов. Сапрофиты используют мертвые органические соединения. Они широко распространены в природе, разлагают органи­ческие вещества, отбросы, участвуя таким образом в санитарной очи­стке окружающей среды. Паразиты живут и размножаются в тканях человека, животных, растений.

Микробы могут изменять свой тип питания с паразитического на сапрофитный. Их можно культивировать вне организма, на пита­тельных средах. Среди прокариотов исключение составляют риккетсии и хламидии, которые могут жить только в живых клетках хозяина. Их называют строгими, или облигатными паразитами (лат. obligatus — обязательный). Облигатными паразитами являются также все вирусы.

В зависимости от источников энергии и природы доноров микроорганизмы подразделяют нафототрофы (фотосинтезирующие), способные использовать солнечную энергию, и хемотрофы(хемосинтезирующие), получающие энергию за счет окислительно – восстановительных реакций. К фототрофам относятся исключительно сапрофитные микроорганизмы. В патологии человека ведущую роль играют хемосинтезирующие микроорганизмы.

Читайте также:  Кальмары и холестерин

В зависимости от природы доноров электронов хемотрофы подразделяются на хемолитотрофы(хемоавтотрофы) и хемоорганотрофы (хемогетеротрофы).

В зависимости от источников азота – прототрофы – микроорганизмы, способные синтезировать все необходимые им органические соединения (углеводы, АК и др.) из глюкозы и солей аммония.Ауксотрофы – микроорганизмы, не способные синтезировать какое – либо из указанных соединений. Они ассимилируют эти соединения и другие факторы роста в готовом виде из окружающей среды или организма хозяина.

Транспорт питательных веществ

Через клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану внутрь клетки прокариотов проникают только небольшие молекулы, поэтому белки, полисахариды и другие биополимеры вначале расщепляются экзоферементами до более простых соединений, которые транспорти­руются внутрь клетки.

Проникновение питательных веществ в клетку происходит с по­мощью различных механизмов.

Пассивная диффузия — вещества поступают в клетку за счет диф­фузии по градиенту концентрации, то есть вследствие того, что кон­центрация вне клетки выше, чем внутри.

Облегченная диффузия — также совершается по градиенту кон­центрации, но с участием ферментов-переносчиков, так называемых пермеаз. Этот фермент присоединяет к себе молекулы вещества на внеш­ней стороне цитоплазматической мембраны и отдает его на внутрен­ней стороне в неизмененном виде. Затем свободный переносчик пере­мещается снова к наружной стороне мембраны, где связывает новые молекулы вещества. При этом каждая пермеаза переносит какое-то определенное вещество.

Эти два механизма переноса не требуют энергетических затрат.

Активный перенос происходит также с участием пермеаз, причем осуществляется против градиента концентрации. Микробная клетка может накопить вещество в концентрации, в тысячи раз превышаю­щих ее во внешней среде. Такой процесс требует затрат энергии, то есть расходуется АТФ.

Транслокация радикалов — это четвертый механизм передачи ве­ществ. Это активный перенос химически измененных молекул, с учас­тием пермеаз. Например, такое простое вещество, как глюкоза, пере­носится в фосфорилированном виде.

Выход веществ из бактериальной клетки происходит путем пас­сивной диффузии или путем облегченной диффузии с участием пермеаз.

Факторы роста микроорганизмов:

К факторам роста относят аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, липиды, витамины, железопорфирины (гем) и другие соединениями. Некоторые микроорганизмы самостоятельно синтезируют необходимые им ростовые факторы, другие получают их в готовом виде из окружающей среды. Потреб­ность того или другого микроорганизма в определенных ростовых факторах является стабильным признаком, который использует­ся для дифференциации и идентификации бактерий, а также при изготовлении питательных сред для лабораторных и биотехно­логических целей.

Аминокислоты. Многие микроорганизмы, особенно бактерии, нуждаются в тех или других аминокислотах (одной или несколь­ких), поскольку они не могут их самостоятельно синтезировать, например клостридии — в лейцине, тирозине, стрептококки — в лейцине, аргинине и др. Такого рода микроорганизмы называют­ся ауксотрофными по тем аминокислотам или другим соедине­ниям, которые они не способны синтезировать.

Пуриновые и пиримидиновые основания и их производные (аденин, гуанин, цитозин, урацил, тимин и др.) являются факто­рами роста для разных видов стрептококков, некоторые азотис­тые основания нужны для роста стафилококков и других бакте­рий. В нуклеотидах нуждаются некоторые виды микоплазм.

Липиды, в частности компоненты фосфолипидов — жирные кислоты, нужны для роста некоторых стрептококков, микоплазм. Все виды микоплазм ауксотрофны по холестерину и другим сте-ринам, что отличает их от других прокариот. Эти соединения входят в состав их цитоплазматической мембраны.

Витамины, главным образом группы В, входят в состав ко-ферментов или их простетических групп. Многие бактерии аук­сотрофны по определенным витаминам. Например, коринебактерии дифтерии, шигеллы нуждаются в никотиновой кислоте или ее амиде, который входит в состав НАД и НАДФ, золотистый стафилококк, пневмококк, бруцеллы — тиамине (ВО, входящем в состав пирофосфата, некоторые виды стрептококков, бациллы столбняка — в пантотеновой кислоте, являющейся составной частью кофермента КоА и т. д. Кроме того, факторами роста для многих бактерий являются фолиевая кислота, биотин, а также темы — компоненты цитохромов. Последние необходимы гемофильным бактериям, микобактериям туберкулеза и др.

Читайте также:  Принципы классификации липидов

Источник: studfile.net

Факторы роста бактерий липиды

Липиды представляют собой гетерогенную группу молекул, в большей или меньшей степени родственных жирным кислотам. Те и другие нерастворимы в воде, но растворимы в неполярных растворителях. К липидам относятся жиры, масла, воска и родственные им вещества.

Среди жиров и масел известны нейтральные жиры (ациглицерины, то есть глицериновые эфиры жирных кислот), фосфоглицерины (глицерофосфаты) и фосфорибитолы (рибитофосфаты) [1, 5].

Общее количество липидов у микроорганизмов обычно колеблется от 0,2 до 10% от абсолютно сухих веществ клетки. Однако в условиях, благоприятных для накопления этих продуктов метаболизма, содержание липидов может достигать 60-70% от сухих веществ [27].

Состав липидов различных микроорганизмов часто неодинаковый. У бактерий, как правило, много фосфолипидов. Микобактерии содержат значительное количество восков, а у архебактерий нейтральные липиды представлены простым изопропилглицериновыми эфирами [14].

Триацилглицерины могут быть простыми и смешанными. В первом случае два радикала представляют собой один и тот же остаток жирной кислоты, во втором — разные по одному, двум и трем остаткам кислоты.

В отличие от жиров масла содержат больше ненасыщенных жирных кислот. В случае выращивания микробов при пониженных температурах в них повышается содержание липидов с ненасыщенными жирными кислотами [26].

Фосфоглицериды и фосфорибитиды содержатся в клеточных мембранах. В их структуре одна из первичных спиртовых групп глицерина или рибита этерифицирована фосфорной кислотой, поэтому они называются фосфолипидами. Их подразделяют на фосфатидную кислоту и фосфатидилглицерины, фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозит, фосфатидилсерин, лизофсфолипиды, плазмалогены, тейхоевые и липотейхоевые кислоты.

Если к фосфатидилглицерину присоединяется еще одна молекула фосфатидной кислоты, то образуется кардиолипин, обнаруживаемый в клеточных мембранах бактерий и в мембранах митохондрий эукариотических клеток. Фосфатидилглицерин является распространенным липидом у прокариот. Фосфоглицерины относятся к полярным соединениям, так как остаток фосфорной кислоты полярен.

Из всех перечисленных выше фосфолипидов только тейхоевые и липотейхоевые кислоты обнаруживаются в клетках грамположительных бактерий; другие фосфолипиды широко распространены в мембранах других прокариот и эукариот [26, 33].

Из дрожжей наиболее изучен состав липидов у представителей родов Candida, Saccharomyces, Rhodotorula, Cryptococcus. У сахаромицетов обнаружены жирные кислоты от С4 до С20. У аэробных и анаэробных культур Saccharomyces состав жирных кислот значительно различается. У дрожжей рода Rhodotorula жирные кислоты с длинной цепью (С22, С24, С26) встречаются чаще, чем у Lipomyces и Cryptococcus. Состав жирных кислот в липидах водорослей аналогичен составу различных растений.

Наряду с внутриклеточными, некоторые виды дрожжей и мицелиальных грибов обладают способностью образовывать и внеклеточные липиды. Имеются описания нескольких форм липидов, обнаруженных в среде. В культурах Pullularia, Rhodotorula и Hansenula экстрацеллюлярные липиды имеют вид капель различного диаметра. При выращивании дрожжей Candida bogoriensis глубинным способом экстрацеллюляриые липиды обнаруживаются в виде капель различного диаметра и в виде длинных белых кристаллов.

Триацилглицерины в составе внеклеточных липидов не обнаруживаются. Сравнительное изучение вне- и внутриклеточных липидов Rhodotorula glutinis показало существенные различия в их жирнокислотном составе. Во внутриклеточных липидах идентифицировано только шесть органических кислот (основная — олеиновая). Кроме того, во внутриклеточных липидах отсутствовали C19, С20, гидроксистеариновая и гидроксиарахиновая насыщенные кислоты. Две последние в сумме составляют более 50 % всех жирных кислот внеклеточных липидов [14].

Установлено, что в клетках микроорганизмов липиды выполняют самые различные биологические функции. Они входят в состав таких ответственных структур, как клеточная мембрана, митохондрии, хлоропласты и другие органеллы. С составом липидов во многом связаны такие свойства организмов, как термотолерантность и термофильность, психрофильность, кислотоустойчивость, вирулентность, устойчивость к ионизирующей радиации и другие признаки. Кроме того, липиды могут выполнять функцию запасных продуктов. К таковым относятся поли-в-гидроксимасляная кислота, образуемая многими бактериями, и ацилглицерины, в частности триацилглицерин, накапливаемый в больших количествах некоторыми дрожжами и другими представителями грибов для дальнейшего использования как аккумуляторов энергии [5, 8].

Источник: studbooks.net